Рыбы открытого океана
Шрифт:
При самом крупномасштабном районировании Мирового океана, основанном главным образом на распространении крупных систематических групп (ранга семейства и выше) выделяют несколько областей, объединяемых в три циркумглобальных биогеографических царства, или надобласти, — Аркто-Бореальное, Тропическое (Тропическо-Субтропическое) и Нотально-Антарктическое. В этом делении отражено наиболее серьезное из существующих различий региональных флор и фаун — обусловленное историческими причинами противопоставление холодноводных и тепловодных сообществ.
Районирование верхних и средних слоев пелагиали в пределах надобластей проводится главным образом на основе распределения отдельных видов планктона и нектона. Повторяющиеся видовые ареалы могут быть сгруппированы по сходству формы и географического
В целом биогеографическое районирование океанской эпи- и мезопелагиали подчинено широтной зональности, нарушаемой в той или иной степени только в приконтинентальных участках. В Мировом океане достаточно четко различаются следующие широтные зоны: 1) арктическая и 2) бореальная (с высоко- и низкобореальной подзонами), входящие в состав Аркто-Бореальной надобласти; 3) северная субтропическая, 4) тропическая (с северной центральной, экваториальной и южной центральной под, зонами) и 5) южная субтропическая в составе Тропическо-Субтропической надобласти; 6) нотальная и 7) антарктическая (с низко- и высокоантарктической подзонами) в составе Нотально-Антарктической надобласти. В Индийском океане трех северных зон нет, и счет начинается с тропической зоны (точнее говоря, с ее экваториальной подзоны). Деление бореальной зоны на подзоны отчетливо выражено только в Тихом океане, тогда как в Атлантике они значительно менее обособлены. Расчленение тропической зоны на экваториальную и центральные подзоны заметно главным образом по распространению планктонных видов, но благодаря эффекту экспатриации (выселения) границы этих подзон, как правило, оказываются сильно размытыми. Тропическая и субтропические зоны (выделение последних основано главным образом на особенностях распространения нектонных рыб и кальмаров) также разделены переходными полосами, населенными смешанной фауной. Еще более широкие «переходные зоны» расположены на периферии Тропическо-Субтропической надобласти, т. е. у ее границ с бореальной и нотальной зонами. Особенно хорошо такой участок, называемый «переходной зоной Южной субтропической конвергенции», выражен в южном полушарии. В некоторых систематических группах (в частности, среди макропланктонных рыб) здесь наблюдается высокий видовой эндемизм (более 30%), но в других таксоценах пелагического сообщества он почти отсутствует.
Границы всех широтных зон и подзон достаточно четко выражены в средних частях океанов и еще более резки в районах схождения течений у берегов. К таковым относятся, в частности, фронтальные зоны между субполярными и центральными круговоротами в западных частях океанов, соответствующие северной и южной границам Тропическо-Субтропической надобласти. На востоке эти границы, напротив, находятся в зонах расхождения течений и представляют собой обширные участки переходного типа, расположенные в Канарском, Бенгельском, Калифорнийском и Перуанском течениях. Субтропические зоны и центральные подзоны также сильно перекрываются в восточных частях океанов.
Глядя с палубы на однообразную поверхность океана, трудно вообразить, что где-то под килем проходят в толще воды незримые, но реальные зоогеографические границы. Еще труднее представить себе, что эти границы вполне равнозначны тем, которые разделяют столь резко различающиеся ландшафты суши — тундру и тайгу, степь и пустыню. Между тем в каждом участке пелагиали есть характерные рыбы, которые с первого взгляда распознаются специалистами. Поэтому даже на коллег-океанологов, не связанных с биологией моря, производит большое впечатление, когда ихтиолог, лишь глянув на банку с уловом мезопелагических рыб, уверенно называет место, где была получена проба. Обратный вариант — предсказание состава улова, когда сеть еще находится в воде, — сложнее: он возможен только там, где ихтиофауна не отличается значительным разнообразием. Лет тридцать назад, участвуя в рейсе в северной части Тихого океана, я завоевал такими прогнозами большое уважение у сурового начальника экспедиции — известного специалиста по подводной технике Н. Н. Сысоева. В этом относительно бедном видами районе мне удавалось угадывать не только видовой состав улова на каждом горизонте траления, но и примерное число экземпляров всех видов. Все это я говорю отнюдь не для того, чтобы похвастаться какими-то необыкновенными способностями. Моя основная мысль такова: морская зоогеография — точная и строгая наука, и знание ее принципов очень помогает в самых разных ситуациях. Приведу хотя бы такой пример. Одна из сотрудниц нашего института, обрабатывая ихтио-планктонные пробы из Южно-Китайского моря, обнаружила в них личинок миктофид, которых она отнесла к виду, характерному для субарктической Пацифики. С зоогеографической точки зрения это так же невероятно, как встреча с белым медведем в Сахаре, и, действительно, определение оказалось ошибочным.
Далъненеритические участки занимают большую площадь в восточных частях океанов. Особенно своеобразный регион образует восточная тропическая Пацифика, в пределах которой (между 20° с. ш. и 10° ю. ш.) находится не менее трех «нейтральных» областей. Фауна этого региона заметно обеднена за счет отсутствия многих широко распространенных тропических видов, но содержит значительное число эндемичных форм. Основываясь на данных о распространении мелких мезопелагических рыб, А. Эбелинг придавал этому участку Тихого океана такой же ранг «первичного зоогеографического региона», как и всей остальной части Тропическо-Субтропической надобласти Мирового океана.
Схемы биогеографического районирования верхних и средних слоев пелагиали, предложенные разными авторами, при общем принципиальном сходстве заметно различаются в деталях. Основные особенности пространственного распределения планктона и нектона отражает, однако, следующая система ранжированных регионов, в основу которой положена рассмотренная выше зональность: Арктическая область с атлантической и тихоокеанской частями, Бореальные атлантическая и тихоокеанская области (с высокобореальными и низкобореальными провинциями); Атлантическая, Индо-Западно-тихоокеанская [(Индовестпацифическая) и Восточно-Тихоокеанская тропические области (две первых с северными субтропическими, экваториально-центральными и южными субтропическими провинциями); Нотальная область и Антарктическая область, в пределах которых различают (в значительной степени условно) атлантические, индоокеанские и тихоокеанские части.
В батипелагиали различия между тропическими и умеренно-высокоширотными ихтиофаунами также выражены вполне четко и полностью оправдывают выделение Тропическо-Субтропической, Аркто-Бореальной и Нотально-Антарктической надобластей, разделенных переходными зонами. Для деления этих надобластей на более дробные регионы данных пока недостает. Следует отметить, однако, что несмотря на большее однообразие условий среды, ареалы многих батипелагических рыб по форме и положению очень сходны с ареалами рыб мезопелагиали. Объяснение этому состоит, по всей видимости, в том, что раннее развитие всех таких рыб проходит в верхних слоях воды.
Изменения видового состава населения бентали также происходят на границах водных масс (эти изменения связаны с температурным режимом, типом донных отложений, биологической продуктивностью водной толщи). Кроме того, в распространении донных и придонных животных (включая рыб) очень большое значение принадлежит так называемому генетическому (или историческому) фактору — положению того или иного участка относительно основных «эволюционных центров», отличающихся длительной стабильностью условий среды и действующих в качестве «генераторов» новых таксонов.
Не останавливаясь на деталях и частностях, нужно прежде всего отметить, что в бентали выделяются те же биогеографические области, что и в пелагиали. На шельфе, т. е. в эпибентали, эти области подразделяются на многочисленные провинции, которых только в Тихом океане насчитывается, к примеру, около 30. С увеличением глубины степень дробности районирования уменьшается,
хотя в верхней части склона (мезобенталь) она еще не имеет отличий от самой верхней зоны. На дне океана (в абиссобентали) прослеживаются только сильно размытые границы зоогеографических областей.