Рыбы открытого океана
Шрифт:
Мне никогда не приходилось всерьез заниматься изучением ихтиопланктона (для этой исключительно тонкой работы нужны особые качества, которыми я не обладаю), хотя не раз доводилось иметь с ним дело, особенно в первых экспедициях — в те давно прошедшие времена одна из моих лаборантских обязанностей состояла в отборе икры и личинок рыб из планктонных проб. Эта нудная, как тогда казалось, работа (она и вправду очень однообразна) дала мне, однако, возможность воочию познакомиться с изумительным многообразием строения рыб на ранних стадиях развития, когда они так разительно непохожи на своих родителей. Я не могу забыть изумления и восхищения, которые мне доставляли тогда первые встречи с личинками листовидных совершенно прозрачных угрей, шарообразных колючих рыб-лун, стебельчатоглазых идиакантов, исключительно разнообразных по форме тела миктофид (взрослея, они становятся гораздо более схожими между
Итак, реальность существования и относительная обособленность планктона и нектона, несмотря на их не всегда четкое разграничение, не вызывают сомнений. Эти группировки представляют собой две крупные жизненные формы пелагического населения — пассивную и активную, из которых каждая по-своему хорошо приспособлена к обитанию в толще воды. Ю. Г. Алеев предложил использовать для разделения планктона и нектона безразмерный физический показатель — соотношение инерционных эффектов и вязкости, характеризующее процесс движения и называемое числом Рейнольдса (Re). Плавание планктона, по его мнению, происходит в режиме Re <= 2,0·107 (как правило, Re <= 5,0·105), а нектона — в режиме Re>5,0·103 (как правило, Re>105), причем первый случай как бы соответствует приспособлению к существованию в условиях ламинарных токов воды, а второй — в условиях турбулентных течений.
Форма тела нектонных рыб соответствует их активному образу жизни. Наиболее быстрым и подвижным хищникам — тунцам, акулам и др. — свойственна возникшая конвергентным путем торпедообразная форма тела. У некоторых рыб (меч-рыба, марлины) оно снабжено спереди еще особым рострумом-обтекателем, который, как предполагает В. В. Овчинников, турбулизирует набегающий поток и, подобно выступу в подводной части носа современных быстроходных судов, сильно уменьшает лобовое сопротивление. Важную роль в обеспечении возможности быстрого движения имеют и хвостовые кили, увеличивающие поперечную жесткость хвостового стебля и выполняющие роль горизонтальных стабилизаторов. Для нектонных рыб довольно обычно также симметрично сжатое с боков тело, в той или иной степени вытянутое в длину, или стреловидное тело с отставленными кзади спинным и анальным плавниками.
В открытом океане минимальные размеры нектонных рыб могут, по-видимому, находиться в пределах от 15 до 20 — 30 см*.
* Еще раз повторю, что разграничение планктона и нектона остается очень условным. Я думаю, что ни размеры, ни крейсерские скорости, ни числа Рейнольдса сами по себе недостаточны для разграничения этих жизненных форм. Нужно учитывать и пространственный масштаб биотопа - нектон небольшого озера и нектон открытого океана не могут, по моему мнению, иметь одинаковые характеристики.
Планктонные рыбы обладают весьма ограниченными возможностями для активного плавания на всех стадиях жизненного цикла. К этой группе принадлежат не только карликовые (длина 2 — 5 см) рыбки, населяющие глубокие слои пелагиали — циклотоны и другие представители семейства гоностомовых (Gonostomatidae), меламфаи, мелкие светящиеся анчоусы и т. д., но и многие более крупные (длина до 30 — 50 см) малоактивные обитатели этого биотопа — нитехвостые угри, мешкороты, хаулиоды и др. К планктону (частично к нектопланктону) относятся и все рыбы, движущиеся при помощи ундулирующих (колебательных) движений плавников — удильщики, рыбы-луны, сельдяные короли. А ведь некоторые из них достигают очень внушительных размеров — нескольких метров. Такие рыбы почти не способны противостоять встречному движению воды, и это делает их объектом пассивного горизонтального переноса течениями.
В пространственном распределении всех организмов планктона (в том числе, естественно, и планктонных рыб) решающую роль играет пассивный перенос течениями. Нектонные животные активно перемещаются в продолжение своего жизненного цикла, мигрируя в пределах районов, характеризующихся необходимыми для вида в тот или иной период условиями существования. Это обстоятельство приводит к довольно важным различиям в функциональной структуре ареалов планктонных и нектонных рыб.
* Существование таких круговоротов не всегда представляется обязательным, так как сохранение планктонной популяции в каком-либо участке области обитания в принципе может быть обеспечено и за счет переноса в системе вихревого движения; существенно в этом случае лишь соблюдение одного условия: экспатриация (вынос) из основы ареала и смертность не должны превышать пополнения популяции за счет размножения особей.
В ареалах планктона выделяются следующие структурные части: 1) основа ареала, ограниченная, как принято считать, замкнутым круговоротом*, в котором может существовать независимая популяция вида; 2) нестерильная область выселения, приуроченная к выносящим течениям и населенная зависимыми, но самовоспроизводящимися популяциями, непрерывно пополняемыми из основы ареала; 3) стерильная область выселения — участки, пригодные для обитания взрослых рыб, но не пригодные для размножения, где происходит постепенное вымирание зависимых популяций. Основой ареалов планктонных видов могут служить как крупномасштабные океанические циркуляции, так и круговороты, расположенные в областях схождения или расхождения течений у берегов. На этом основании К. В. Беклемишев разделил планктонные виды на «океанические» и «дальненеритические», причем последние (в виде зависимых популяций) могут далеко распространяться в открытые воды с течениями, идущими от берегов. У многих широко распространенных организмов основа ареала может занимать сразу несколько круговоротов.
Константин Владимирович Беклемишев (1928 — 1983) внес значительный вклад в разработку современных концепций пелагической биогеографии. Его фундаментальная работа «Экология и биогеография пелагиали», защищенная в 1967 г. в качестве докторской диссертации и увидевшая свет в 1969 г. в виде монографии, сыграла очень большую роль в становлении отечественной школы морских биогеографов.
Я был знаком с Константином с детских лет, как говорится, по семейной линии — его мать Нина Петровна и мой отец были однокурсниками Пермского университета и вместе слушали лекции его отца — одного из крупнейших отечественных зоологов Владимира Николаевича Беклемишева (с 1934 г. он был профессором МГУ). В конце 40-х годов я часто бывал в этой прекрасной семье, сохранявшей лучшие традиции русской интеллигенции. В субботние (а может быть, воскресные) вечера в доме собиралось много молодежи — студентов и школьников, при активном участии взрослых за чайным столом обсуждались самые разные темы, инсценировались шарады — все чувствовали себя просто и непринужденно, но в то же время совсем незаметно впитывали новые знания в представления. Неудивительно поэтому, что Костя был человеком высочайшей культуры - он свободно владел французским, английским и немецким языками, прекрасно ориентировался в гуманитарных науках и, конечно, имел глубочайшие познания в естественных, прежде всего в различных областях биологии. Совместная работа с Константином Беклемишевым (мы опубликовали в соавторстве 6 статей) дала мне очень много и сильно способствовала формированию моих научных взглядов.
Ареалы нектона представляют собой районы, границы которых определяются активными перемещениями самих рыб, не выходящих за пределы вод с благоприятными для них условиями. В то же время способность к продолжительному плаванию дает этим рыбам возможность дифференцированно использовать разные части ареала в продолжение жизненного цикла. В соответствии с этим в ареалах нектонных рыб различают 1) область размножения (нереста), или репродуктивную часть ареала; 2) нагульную, или вегетативную, часть ареала, используемую видом для откорма путем двусторонних активных (иногда — за счет разноса молоди — пассивных в начальной фазе) миграций, нередко имеющих сезонный характер; 3) область пассивного выселения планктонных икринок, личинок и мальков. Структура ареала нектобентических рыб в принципе та же, по их миграции не имеют значительной протяженности.
Различия в структуре ареалов планктона, нектона и бентоса не препятствуют проведению единого биогеографического деления Мирового океана, хотя до самого последнего времени такая возможность представлялась сомнительной. Традиционно (еще со времен одного из основоположников морской зоогеографии А. Ортманна) анализ географического распространения организмов производился раздельно для толщи вод и для дна, а также для главных вертикальных зон. Такое разделение обусловлено резкими различиями в распространении населения толщи воды и дна, имеющими в своей основе кардинальные различия подвижных и неподвижных биотопов. В то же время известно, что основные биогеографические границы достаточно четко связаны с гидрологической структурой океана и совпадают с ее главными элементами — гидрологическими фронтами, зонами конвергенции и дивергенций течений. Поэтому широтная зональность в распределении пелагических и донных организмов сохраняется от поверхности воды до ложа океана, хотя дробность возможного биогеографического деления всегда уменьшается с глубиной.