Рыбы открытого океана
Шрифт:
Таблица 1
Основные биотопы открытого океана
Примечание. К биотопам открытого океана отнесены:
1) все собственно океанические (на ложе океана и в толще вод над ней), 2) все талассные (на подводных поднятиях и в прилегающих слоях вод) и 3) те субконтинентальные, которые находятся за пределами шельфов и неритической зоны (т.е. на материковом склоне и в прилегающих слоях вод). Сверхглубинная вертикальная зона не рассматривается.
Эти наиболее крупномасштабные биотопы вертикального плана, как уже говорилось, делятся на биотопы подчиненных рангов, причем степень их возможного дробления в общем уменьшается от верхних слоев к нижним и от континентов к открытым водам. Из-за большего разнообразия условий в бентали степень
Итак, система биотопических комплексов открытого океана имеет закономерную структуру и состоит из гомологичных частей. Примерами гомологичных биотопов в пелагиали могут служить парные крупномасштабные круговороты и их водные массы, расположенные симметрично по отношению к экватору в том же океане или занимающие сходное положение в других океанах (например, все субполярные или все центральные круговороты). В вертикальном расслоении водной толщи полная биотопическая гомология прослеживается только в пределах однотипных гидрологических структур — тропических и субполярных; так как если глубинные однородные по температуре воды (батипелагиаль) в обоих случаях вполне гомологичны, то поверхностный изотермический слой в умеренных и высоких широтах в отличие от тропических имеет лишь сезонный характер. Поэтому нижняя граница эпипелагиали в общем совпадает с верхней границей скачка плотности воды (пикноклина), обусловленного в тропических водах понижением температуры, а в субполярных — увеличением солености. Мезопелагиаль в тропической зоне занимает слой основного термоклина — промежуточные воды с большими температурными градиентами, а за пределами тропиков — промежуточные холодные и теплые слои. Таким образом, тропическая и внетропическая Мезопелагиаль сильно разнятся по условиям существования и не гомологичны между собой. Донные биотопы гомологичны между собой в той мере, в какой гомологичны водные массы, омывающие соответствующие участки дна. В пределах этих участков более дробные гомологи определяются типом осадконакопления.
Сообщества, населяющие биотопы открытого океана, исключительно разнообразны в видовом отношении, но в этой книге они рассматриваются на примере только одного их фрагмента — таксоцена рыб, или ихтиоцена. Таксоценом называют совокупность всех видов некоторой таксономической группы любой надвидовой категории входящих в состав одного биоценоза любого иерархического ранга. Необходимость в таком термине определяется тем обстоятельством, что изучение конкретных сообществ крайне редко проводится по полному составу слагающих его видов. В этом, действительно, не всегда есть нужда, так как многие особенности биоценозов могут быть исследованы и на примере отдельных таксоценов. В отечественную ихтиологическую литературу понятие «ихтиоцен» было впервые введено именно для обозначения совокупности рыб как части единого сообщества, объединяемого общим биотопом. Впоследствии в этом же биоценотическом смысле употреблялись такие термины, как «ихтиоценоз», «рыбная часть сообщества», «рыбное сообщество», «рыбное население» и «ихтиокомплекс», из которых первые четыре должны рассматриваться как полные синонимы «ихтиоцена», а последний лишен строго детерминированного смысла. Некоторое представление о составе и разнообразии ихтиоценов открытого океана дает рис. 2.
Основные океанические ихтиоцены — пелагический и бентический (донный) — традиционно рассматриваются в качестве самостоятельных категорий. Этого нельзя сказать о бентопелагическом (придонно-наддонном) ихтиоцене, реальность существования которого над материковым склоном и ложем океана часто недооценивается, несмотря на его полную гомологию сообществу рыб неритической эпипелагиали.
Бентопелагические рыбы образуют довольно разнородную ассоциацию, в которой представлены виды разного происхождения и разной экологии. Среди них могут быть выделены 1) рыбы, обитающие в узком (толщиной в несколько метров) слое над дном, 2) рыбы, живущие в толще вод над дном, но не только вблизи дна, но и в значительном (на десятки — сотни метров) удалении, 3) рыбы, мигрирующие ночью от придонных горизонтов в верхние слои водной толщи (эта группировка существует только в среднеглубинной зоне). Все бентопелагические рыбы почти не имеют прямого контакта с грунтом (некоторые, правда, откладывают донную икру или временами поедают донных животных) и этим отличаются от бентических рыб, которые могут лежать на дне, опираться на него плавниками или ползать по нему, хотя и не теряют способности к плаванию. Для обозначения всей совокупности донно-придонно-наддонных рыб (при противопоставлении их чисто пелагическим видам) можно предположить название «бентопелагический комплекс».
По типу связи со средой обитания все океанические организмы группируются в три основных категории — планктон, нектон и бентос, причем рыбы представлены в каждой из этих жизненных форм. Планктон парит в толще воды и, не имея возможности длительно поддерживать направленную горизонтальную скорость, соизмеримую со скоростью перемещающихся вод, проявляет способность к активным миграциям только в вертикальном направлении. Нектон объединяет хорошо плавающих животных, «свободных в выборе своего пути» (по выражению Э. Геккеля) и произвольно совершающих не только вертикальные, но и горизонтальные перемещения, которые иногда достигают очень большой протяженности. Живущие на дне организмы — бентос — подразделяются на две группы: одну образуют сессильные формы (сидячие или малоподвижные), другую — вагильные, или мигрантные (способные к перемещениям по дну). Конечно, типичные представители всех трех основных категорий связаны многочисленными переходами: многие рыбы принадлежат, например, к нектопланктону и нектобентосу. Кроме того, многие животные бентоса и почти все нектонные животные проходят в своем развитии планктонную стадию. Плавучие икринки и личинки костистых рыб объединяются, например, под собирательным названием «ихтиопланктон».
Рис. 2. Характерные рыбы океанических ихтиоценов (схема)
Ихтиопланктон открытого океана включает не только ранние стадии развития океанических рыб (естественно, исключая щележаберных — акулы и скаты с самого начала жизни принадлежат к нектону), но и личинок и мальков множества шельфо-неритических видов, которые попадают в эпипелагиаль в результате пассивного выноса. В тропических водах его характеризует эфемерность существования — ведь развитие икры продолжается, как правило, не более 2 суток (правда, у макрелещуковых и летучих рыб — 2 недели, у вогмеровых рыб — до 2 месяцев), а личинки находятся в составе планктона в среднем около 8 недель. В более холодноводных районах эти сроки удлиняются, и длительность предмалькового периода жизни достигает у большинства видов 4 — 6 месяцев. Сильно растянуто личиночное развитие и у некоторых тепловодных форм, в частности у многих камбаловых и угреобразных рыб (личинки европейского угря, например, проводят в ихтиопланктоне до 3 лет), и это сильно способствует их дальнему разносу и широкому распространению.
Икринки и личинки имеют приспособления к планктонному существованию, способствующие парению в толще воды: разного рода выросты и придатки на теле, удлиненные лучи плавников, а также жировые включения и газовые пузырьки (рисунок 3). Как правило, они сильно отличаются по всему своему облику от взрослых особей и в ряде групп претерпевают резкий метаморфоз (изменение строения) в ходе индивидуального развития Поэтому установить принадлежность раннего малька, а тем более личинки (не говоря уже об икринке) к тому или иному виду, роду и даже семейству во многих случаях совсем непросто.
Рис. 3. Личинки океанических рыб
Особенно своеобразны прозрачные листовидные личинки угрей и близких к ним групп рыб, В прошлом столетии этих «рыбок» относили к особому роду Leptocephalus, и это название конечно, не в качестве родового осталось за ними до сих пор. Лептоцефалы некоторых видов достигают очень солидных размеров - рекорд (184 см) принадлежит L. giganteus (эта личинка относится к отряду спиношипообразных). Чтобы вырасти до такого размера, нужно, казалось бы, неплохо подкормиться, но, как ни странно, в кишечниках у этого гиганта или у каких-либо других лептоцефалов никогда не находили даже следов пищи. Предполагают поэтому, что они могут усваивать растворенное в воде органическое вещество непосредственно через эпидермис. Согласно другому предположению, лептоцефалы высасывают протоплазматические соки из планктонных организмов, протыкая их покровы острыми зубами.
...В одном из первых тропических плаваний «Витязя» по судовой трансляции как-то прозвучало сенсационное объявление: «Сотрудниками ихтиологического отряда только что впервые в практике советских морских экспедиций выловлен экземпляр меч-рыбы. Сейчас рыба находится в лаборатории, где ее может увидеть каждый желающий». Через несколько минут помещение маленькой ихтиологической лаборатории было забито возбужденным народом, а толпа опоздавших теснилась у двери и иллюминаторов, выходящих на палубу. Они считали себя обманутыми так как обещанной огромной рыбины, вооруженной мощным мечом, нигде не было видно. И тем не менее в объявлении не было неправды: в плоской чашке на столике бинокулярного микроскопа лежала полосатая игловидная личинка, усеянная мелкими шипиками и не превышавшая полутора сантиметров в длину... Через несколько лет при ином стечении жизненных обстоятельств эта меч-рыба не обманула бы ничьих ожиданий...