Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого
Шрифт:
Для характеристики однородного живого вещества на уровне видов Вернадский предлагал использовать три количественных показателя: а) химический состав; б) средний вес организмов; в) среднюю скорость заселения организма на всей поверхности земного шара.
Задачу исследования химического состава живого вещества Владимир Иванович поставил еще в 1918 г. [34] Для ее решения он привлек биохимика, профессора Владимира Сергеевича Садикова (1874—1942) и начинавшего тогда научную работу Александра Павловича Виноградова (их совместные работы по исследованию живого вещества были опубликованы в 1924 г.). Методику химического анализа живого вещества разработал В. С. Садиков.
34
См.:
Широким фронтом исследования химического состава живого вещества развернулись в организованной Вернадским в 1928 г. в Ленинграде Биогеохимической лаборатории АН СССР. В первых сборниках ее трудов печатались такие, например, работы, как «Анализ планктона из Екатерининского пруда в Детском селе» А. П. Виноградова, «Минеральный состав скелетов некоторых современных иглокожих» К. Ф. Терентьевой, «Исследование химического состава красного клевера» Т. И. Горшковой. Дальнейшее развитие работы этого направления получили в обобщающих трудах Виноградова (1895—1975), впоследствии академика, сменившего Вернадского после его смерти на посту директора БИОГЕЛа. Еще в конце 30-х — начале 40-х годов А. П. Виноградов опубликовал обширную сводку «Химический элементарный состав организмов моря» (она была переведена и издана в США в 1953 г.). Исследования живого вещества «с мерой и весом» продолжаются и в настоящее время, причем теперь изучается уже не однородное, а разнородное живое вещество — главным образом биомасса и продуктивность различных экосистем, а на этой основе — и биосферы в целом.
К классификации живого вещества Вернадский подходил с геохимических позиций. При этом Владимир Иванович опирался на деление организмов по способу питания, разработанное в 80-х годах прошлого века немецким биологом Вильгельмом Пфеффером (1845—1920). Вернадский писал: «Мы будем называть автотрофными все организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых органических соединений другого организма» [35] . «Автотрофы» значит «самокормящиеся» (от греч. «авт» — сам и «троф» — кормиться, питаться). Это — кормильцы биосферы. Они не только кормятся сами, но и кормят других.
35
Вернадский В. И. Соч., т. 5, с. 66.
Гетеротрофными В. Пфеффер назвал организмы, которые нуждаются для своего питания в органическом веществе, образованном другими организмами. Это отражено в их названии: «гетер» по-гречески значит «другой», и следовательно, гетеротрофы — это «питающиеся другими». Хорошо известна русская пословица: «Один — с сошкой, семеро — с ложкой». В биосфере «семеро с ложкой» — это гетеротрофы, а «один с сошкой» — автотрофы.
Существуют и организмы со смешанным типом питания, которые Пфеффер называл миксотрофами (от греч. «микс» — смешивать). Наконец, имеются в биосфере и симбиотрофные организмы, о которых мы расскажем в конце этой главы.
Автотрофные организмы, которые в качестве источника энергии используют солнечный свет, называют фотоавтотрофами (от греческого «фот» — свет). Помимо света, углекислого газа и воды, для осуществления фотосинтеза им необходимы и другие элементы минерального питания: азот, фосфор, калий, кремний и другие элементы. Наземные растения потребляют их своими корнями из почвы, водоросли и фотосинтезирующие бактерии (есть и такие!) — из воды. Первым, кто доказал необходимость минерального питания растений, был знаменитый немецкий химик, основоположник агрохимии Юстус Либих (1803—1873).
Однако фотосинтез, как оказалось, не единственный способ образования первичного органического вещества из неорганической материи. Великий русский микробиолог Сергей Николаевич Виноградский (1856—1953) в 1889—1890 гг. доказал, что существуют особые микроорганизмы, получающие
«1. Развитие в чисто минеральной среде в присутствии неорганического вещества, способного окисляться.
2. Вся жизнедеятельность теснейшим образом связана с наличием этого вещества, каким в случае нитрификации является аммиак.
3. Окисление этого вещества является единственным источником энергии.
4. Отсутствие потребности в органическом питании как источнике пластического материала и энергии» [36] .
Явление, открытое Виноградским, получило название хемосинтеза, а осуществляющие его организмы стали называть хемоавтотрофными. Впоследствии были выявлены разнообразные бактерии, которые способны получать энергию в результате окисления самых разнообразных веществ: водорода, метана, угарного газа, некоторых соединений железа, серы и даже сурьмы. Таким образом, уже установлен целый мир хемоавтотрофных бактерий, играющих существенную роль в круговороте вещества в биосфере. Как мы узнаем из следующей главы, в океанских глубинах недавно были открыты удивительные экосистемы, где первичными продуцентами органического вещества являются бактерии, окисляющие глубинный сероводород. Более того — к хемосинтезу способны некоторые цианобактерии (сине-зеленые водоросли), и с учетом их вклада роль хемосинтеза в образовании первичной биологической продукции Мирового океана может быть довольно значительной.
36
Виноградский С. Н. Микробиология почвы. М., Изд-во АН СССР, 1952, с. 169.
Гетеротрофы и миксотрофы, как уже говорилось, самостоятельно не могут синтезировать органическое вещество — они используют его в готовом виде. Среди гетеротрофов по современной классификации Дж. М. Андерсона выделяется три категории организмов: некротрофы (от греч. «некр» — мертвый) — убивающие объект питания, биотрофы (от греч. «биос» — жизнь) — питающиеся за счет других организмов: паразиты, кровососы и пр., и сапротрофы (от греч. «сапр» — гниль) — питающиеся отмершей органикой. Человек как биологический вид принадлежит к числу некротрофов. Другие способы питания нам, людям, кажутся аморальными и внушают непреодолимое отвращение, хотя с точки зрения «биосферной морали» они ничуть не хуже (и не лучше!) нашей привычки убивать все то живое, что служит нам пищей.
В развитых экосистемах существует сложная пищевая цепь (иначе ее называют трофической), и потребители автотрофов — гетеротрофы — сами становятся жертвами других гетеротрофов. «Жук ел траву, жука клевала птица, хорек пил мозг из птичьей головы» — таковы три звена пищевой цепи гетеротрофов в изображении Николая Заболоцкого.
Трофическим уровнем называется совокупность живых организмов, обладающих сходным питанием. Организмы любого уровня трофической пирамиды питаются живым веществом нижележащего уровня. Низший трофический уровень (или, иначе говоря, основание трофической пирамиды) составляют автотрофы. С одного уровня на другой передается в среднем только 10% энергии. Остальная энергия или превращается в тепло и рассеивается или (чаще всего) просто не усваивается. Благодаря потерям энергии трофическая цепь не может быть бесконечной и включает небольшое число звеньев — не более 4—6.
«Жизнь может быть только там, где есть вместе синтез и органическое разрушение» — так писал великий французский физиолог Клод Бернар (1813—1878). В современных наземных экосистемах биомасса гетеротрофов составляет обычно десятые доли процента от биомассы автотрофов. Благодаря этому некротрофы и биотрофы потребляют не всю создаваемую автотрофами продукцию; значительная ее часть отмирает и достается на долю сапротрофам, которые расщепляют ее до простых минеральных соединений: углекислого газа, воды, азота и минеральных солей.