Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого
Шрифт:
Однако, уверенно называя высшие растения автотрофами, мы не должны забывать об их полнейшей неспособности обеспечивать себя азотом. Буквально купаясь в атмосфере азота — над каждым гектаром его 80 тысяч тонн! — растения в отношении азота находятся на иждивении прокариотов. Известные нам со школьной скамьи бобовые также не представляют исключения — ведь азот из атмосферы извлекают не они, а живущие в их клубеньках азотфиксирующие бактерии!
Высшие растения обладают по преимуществу пассивной формой движения живого вещества. Репродуктивное и соматическое вещество у них дифференцировано, а возможности самостоятельного передвижения соматического вещества очень ограничены — на стеблях да корневищах далеко не уедешь. Распространять же репродуктивное вещество высшие растения самостоятельно вообще не могут.
Атак лаконично охарактеризовал японский поэт Дзюн Таками второе царство эукариотов. Их долго относили к царству растений, но — прав поэт! — «не похожи» грибы и на растения.
Все грибы лишены способности самостоятельно синтезировать органическое вещество. Абсолютное большинство из них биотрофы и сапротрофы, хотя встречаются и некротрофы — грибы-хищники, в ловчие сети которых попадают мелкие обитатели почвы. Однако это частный случай, и если биосферная функция растений — создавать органическое вещество, то биосферная функция грибов — разлагать отмершую органику и подготавливать ее тем самым для реутилизации разнородным живым веществом. Сейчас показано, что именно грибам (а не бактериям, как думали раньше) принадлежит в этом отношении ведущая роль в биосфере. И вряд ли теперь кто-нибудь согласится с французским ботаником начала XVIII в. С. Вейаном, который как-то в сердцах воскликнул: «Грибы — проклятое племя, изобретение дьявола, придуманное им для того, чтобы нарушить гармонию остальной природы, созданной богом!» Не существовало бы «божественной гармонии» биосферы без «проклятого племени» грибов.
Грибы отличаются наибольшей среди эукариотов устойчивостью к экстремальным условиям среды. В этом отношении они могут соперничать с прокариотами. В леднике Антарктиды, например, споры грибов в состоянии анабиоза повсеместно распространены на всем разбуренном интервале до глубины 320 м. Они не утратили жизнеспособности даже после 12 тыс. лет пребывания в вечных льдах.
Мы рассмотрели функции в биосфере двух царств эукариотов: растений и грибов. Казалось бы, все ясно: первые играют в биосфере конструктивную, созидательную роль, вторые — деструктивную: замыкают биотический круговорот, подготавливают питание для автотрофов. Зачем же биосфере животные? Зачем мы с вами?
Толстое тело коровы, Поставленное на четыре окончанья, Увенчанное храмовидной головою И двумя рогами (словно луна в первой четверти), Тоже будет непонятно, Тоже будет непостижимо, Если забудем о его значеньи На карте живущих всего мира.Попробуем разобраться в значении животных «на карте живущих всего мира». Начнем с простейших.
К этому подцарству относятся одноклеточные животные организмы (иногда они образуют колонии). Живут они большей частью в водной среде: в различного рода водоемах — от дождевых луж до океана, во влаге, содержащейся в почвах, а паразитные формы — в телах других живых организмов. Большинство простейших является некротрофами — они питаются бактериями, одноклеточными водорослями и другими мелкими организмами, в том числе — и простейшими же; встречаются среди них также сапротрофы и биотрофы.
Простейшие — необходимое звено биогеохимического круговорота вещества в биосфере. Их основная функция сводится к перераспределению вещества в экосистемах, содержащих достаточное количество воды. Для функционирования биосферы в целом большое значение имеет также способность некоторых морских простейших концентрировать в своем наружном скелете определенные элементы — особенность, не имеющая такого яркого выражения у других эукариотов. Именно благодаря ей в водах Мирового океана поддерживается постоянная концентрация растворенных соединений, а геологи и палеонтологи получают объекты для своих исследований. Воздавая должное простейшим, знаменитый немецкий биолог Эрнст Геккель (1834—1919) писал: «Для геологии изучение протистов получило громадное значение, так как эти мельчайшие жизненные формы имели гораздо большее влияние на образование горных массивов и на все вообще образование земной коры, чем все бесчисленные животные и растения, миллионы лет населявшие нашу планету». Действительно, простейшие — одни из главных
Многоклеточные животные — второе, значительно более многочисленное подцарство животных. Оно насчитывает около 1,3 млн. видов. Это больше, чем представителей всех других подцарств эукариот, вместе взятых. По числу видов среди многоклеточных животных резко преобладают насекомые (их около миллиона видов), затем идут моллюски и позвоночные.
Представители этого подцарства выполняют в биосфере многообразные функции. Карл Линней был, безусловно, прав, считая их «начальниками» органического мира. Многоклеточные животные обладают активной формой движения живого вещества («животное по природе своей есть существо кочующее» — как справедливо замечено в одном старинном источнике). Лишены активной формы движения лишь редкие сидячие формы, прикрепляющиеся к какому-либо субстрату. Свобода передвижения многоклеточных животных определяет их основную биосферную функцию. «Животные выполняют в большинстве ландшафтов и биоценозов незаменимую функцию, — пишут Ю. А. Исаков и Д. В. Панфилов, — переводя растительную органику в дисперсное состояние и рассеивая ее достаточно равномерно от живых и погибших растений к местам роста и развития следующих поколений растительных организмов. В этом заключается, если так можно сказать, «космическая роль» животных».
Помимо растений, испаряющих воду и вытягивающих питательные вещества из почвы, многоклеточные животные — единственные представители живого вещества биосферы, в ходе биогеохимического круговорота перемещающие вещество против направления стока (причем если растения осуществляют главным образом вертикальный перенос, то многоклеточные животные — горизонтальный). Если бы многоклеточные животные вдруг исчезли из биосферы, жизнь стала бы возможной только в непосредственной близости от водоемов. И если насекомые перемещают вещество на десятки метров от растения, создавшего органику, то позвоночные транспортируют его на расстояния, измеряемые километрами, а сезонные миграции перелетных птиц и некоторых рыб осуществляют глобальный обмен веществ в биосфере.
Многоклеточные животные (единственные в биосфере!) транспортируют «чужое» репродуктивное живое вещество — пыльцу, споры, семена высших растений и тем самым содействуют их плодоношению и дальнейшему расселению. Из ныне живущих цветковых растений 87% энтомофильны — это значит, что их опыляют насекомые, и без этого семена попросту не образуются. А разносом созревших семян занимаются в биосфере главным образом позвоночные животные — птицы и млекопитающие. Семена некоторых растений настолько приспособлены к прохождению через кишечник позвоночных, что этот процесс даже ускоряет их развитие. Большое значение имеет и перенос семян, зацепившихся за оперение птиц и шерсть млекопитающих.
Очень важна деятельность многоклеточных животных и в качестве редуцентов. Потребляя первичное (и вторичное) органическое вещество, многоклеточные животные как бы занимают у биосферы в долг. В процессе пищеварения многоклеточные животные минерализуют значительную часть органики и возвращают в окружающую среду в форме соединений, пригодных для усвоения автотрофами. В экосистемах полупустынь и сухих степей, как показал Б. Д. Абатуров (1984), только растительноядные млекопитающие полностью перерабатывают 30—40% всего годичного урожая надземной растительной органики. Непереваренные остатки пищи (у млекопитающих они составляют 10—30%, у насекомых — 60—70%) также постепенно перерабатываются до полной минерализации: сначала многоклеточными животными-копрофагами, а затем грибами и бактериями. Так, замыкая и ускоряя биогеохимический круговорот, многоклеточные животные отдают свой долг биосфере.
Будучи некротрофами, многоклеточные животные играют в биосфере роль регулятора и стабилизатора. В наземных экосистемах, уничтожая часть продукции, они предохраняют экосистемы от перепроизводства неразложившейся отмершей органики, которая препятствует возобновлению растительности. В морских экосистемах, выедая фитопланктон и дополнительно воздействуя на него продуктами метаболизма, многоклеточные животные также выполняют функцию регулятора массы первичной продукции. Зоологи считают, что в экосистемах, не затронутых влиянием человека, в принципе невозможно чрезмерное выедание первичной продукции многоклеточными животными: вступает в действие сложный механизм регуляции численности различных членов трофической цепи. В этом механизме важная роль принадлежит многоклеточным животным-хищникам.