Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней
Шрифт:
Однако реальные факты вынудили отказаться от этой умозрительной схемы. В числе прочего не нашли подтверждений и представления об исходной гетеротрофности живых существ; судя по всему, автотрофность и гетеротрофность возникли одновременно. Один из ведущих специалистов по микробным сообществам Г. А. Заварзин обращает внимание на то, что «первичный бульон» даже теоретически не мог быть источником пищи для «первичной жизни», т. к. является конечным, исчерпываемым ресурсом. Поскольку живые существа размножаются в геометрической прогрессии (вспомните всякого рода занимательные задачки о потомках одной бактерии, заполняющих сперва наперсток, потом железнодорожный состав и т.д.), потомство первых же гетеротрофов должно было бы сожрать весь этот «бульон» за совершенно ничтожное время; после этого все они, естественно, мрут от голода – и извольте создавать жизнь на Земле по новой. Не меньшие неприятности, впрочем, ожидают и чисто автотрофную
Первичность хемоавтотрофности (относительно фотоавтотрофности) тоже принято было считать несомненной; серьезным аргументом тут является то обстоятельство, что архебактерии (наиболее архаичные из всех прокариот) – именно автотрофы. Но и здесь, как выяснилось, все не так уж очевидно. Молекула фотосинтезирующего пигмента (например, хлорофилла) поглощает квант света; в дальнейшем энергия этого кванта используется в различных химических превращениях. Так вот, есть серьезные основания полагать, что первичной функцией этих пигментов была просто-напросто нейтрализация разрушительной для организма (да и вообще для любой высокомолекулярной системы) энергии квантов ультрафиолетового излучения, беспрепятственно проникавшего в те времена сквозь лишенную озонового слоя атмосферу. Впоследствии те, кто приспособился еще и использовать эту энергию «в мирных целях», разумеется, получили гиганские преимущества, однако сама по себе «радиационная защита» ДНК при помощи пигментов должна была сформироваться еще на стадии доорганизменных гиперциклов. Понятно, что доводить эту защиту до совершенства имело смысл лишь тем из них, кто обитал в поверхностном слое океана (10-метровый слой воды полностью защищает от ультрафиолета любой интенсивности); именно они, судя по всему, и дали начало фотоавтотрофам, тогда как глубины остались в распоряжении хемоавтотрофов.
Есть и прямые доказательства существования фотоавтотрофов с самых давних времен (древнейшие организмы из формации Исуа, как мы помним, были именно фотосинтезирующими, а в породах возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофилла – фитан и пристан – и даже неразложившийся цианобактериальный пигмент фикобилин), но гораздо проще отслеживать деятельность фотоавтотрофов по одному из ее побочных продуктов – кислороду. Впервые такой анализ был проведен Л. Беркнером и Л. Маршаллом (1962); они пришли к выводу, что количество кислорода на Земле росло на протяжении всей ее истории – постоянно, но крайне медленно, и вплоть до начала кембрия атмосфера оставалась практически бескислородной (не более 1% от его нынешнего количества). Однако данные, накопленные к настоящему моменту, заставляют предполагать, что насыщение атмосферы кислородом произошло гораздо раньше, в более отдаленные времена.
В отличие от других атмосферных газов кислород не может быть получен путем дегазации магмы, поэтому он отсутствовал в первичной атмосфере Земли, которая была восстановительной. Об этом свидетельствует наличие в древнейших, главным образом катархейских, породах легко окисляемых, но не окисленных (несмотря на пребывание на земной поверхности) веществ – таких, как графит (углерод), лазурит и т.д. Небольшие количества кислорода, образовывавшегося в результате фотодиссоциации молекул воды под действием жесткого ультрафиолетового излучения, полностью расходовались на окисление постоянно выделяемых вулканами аммиака, закиси углерода, метана и сероводорода. Однако с определенного момента в океанах начали образовываться так называемые полосчатые железные руды (джеспиллиты), представляющие собой чередование бедных и обогащенных окислами железа прослоев. Они формируются, когда двухвалентное (закисное) железо, выработавшееся в результате вулканической активности и растворенное в морской воде, реагирует в поверхностных слоях океана с молекулярным кислородом, окисляется до трехвалентного (окисного) и выпадает в виде нерастворимого осадка на дно. Таким образом, начало образования руд этого типа (состоящих в основном из гематита Fe2O3 и магнетита FeO · Fe2O3) означает появление на Земле достаточно мощного источника молекулярного кислорода, каковым могут быть только фотосинтезирующие организмы. Впервые джеспиллиты появляются все в той же формации Исуа; это может служить независимым подтверждением того, что содержащееся в ней углеродистое вещество действительно принадлежало фотосинтетикам (рис. 16).
Источник-то кислорода возник, но мир еще на протяжении полутора миллиардов лет оставался анаэробным; об этом свидетельствует наличие в соответствующих отложениях конгломератов
Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр (см. главу 3) привел к тому, что бо?льшая часть железа перешла в ядро планеты и растворенное в морской воде закисное железо не могло уже возобновляться по мере выбывания из цикла. Фотоавтотрофы получили возможность завершить свою титаническую работу по окислению закисного железа и осаждению его в виде джеспиллитов; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались (за исключением очень краткого эпизода в самом конце докембрия – о нем речь пойдет в главе 6). Кислород, ранее полностью расходовавшийся на этот процесс, стал теперь мало-помалу насыщать атмосферу; с этого времени пиритовые конгломераты исчезли, а на смену донно-морским железным рудам пришли терригенные (имеющие наземное происхождение) красноцветы, т.е. процесс окисления железа начался и на суше (рис. 16). Яркий образ для описания этих событий придумал Г. А. Заварзин: он назвал их временем, когда «биосфера „вывернулась наизнанку“ за счет появления кислородной атмосферы как продукта обмена цианобактерий, и вместо кислородных «карманов» появились анаэробные «карманы» в местах разложения органики».
Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных «паучков» возникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного (точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится «экономически оправданным» налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний.
Одним из симптомов произошедшей «кислородной революции» стало то, что у автотрофов возникли серьезные проблемы с азот-фиксацией, т.е. переводом атмосферного азота в усвояемую, ионную форму. Азотфиксация возможна только в бескислородных условиях или при низком содержании кислорода, поэтому у автотрофов (таких, как цианобактерии), выделяющих кислород в процессе собственной жизнедеятельности, азотфиксация идет в специальных клетках с «герметической» утолщенной оболочкой – гетероцистах и акинетах. Акинеты впервые появляются в палеонтологической летописи как раз после «кислородной революции» – около 1,4 млрд лет назад.
Примерно к середине протерозоя (1,7–1,8 млрд лет назад) «кислородная революция» в целом завершается и мир становится аэробным (рис. 16). Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: необратимое отравление кислородом атмосферы планеты. Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем. В действительности «кислородная революция» есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.
Во всех предыдущих построениях мы имели дело лишь с геохимическими следствиями тех процессов, что происходили на Земле при предполагаемом нами участии живых существ. Но располагаем ли мы хоть какой-то информацией о самих этих существах? Можно ли их «пощупать пальцами»? Оказывается, можно. В последние десятилетия были разработаны специальные методы обработки осадочных горных пород, позволяющие выделять содержащиеся в них клеточные оболочки, а в некоторых случаях даже получать косвенную информацию о внутреннем строении этих клеток. К настоящему моменту в докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных организмов, древнейшие из них – в местонахождениях Варравуна в Австралии (3,5 млрд лет) и Онфервахт в Южной Африке (3,4 млрд лет). Это оказались несколько видов цианобактерий (сине-зеленых водорослей), ничем особенно не отличающихся от современных; мы уже упоминали о том, что из пород возраста 3,1 млрд лет был выделен пигмент фикобилин, который используется при фотосинтезе современными цианобактериями (никем, кроме них).