Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней
Шрифт:
Самое же интересное то, что итоговое воздействие катастрофических (по любым меркам) плейстоценовых оледенений на биоту Северного полушария оказалось совершенно ничтожным. Да, вымерло некоторое количество млекопитающих из мамонтовой фауны, но, во-первых, темпы этого вымирания не превышают средних по кайнозою, а во-вторых, как мы теперь знаем, мамонтовая фауна вымерла скорее в результате прекращения оледенения. Известен лишь один вымерший вид четвертичных насекомых (если не считать гигантского кожного овода, паразитировавшего на мамонте, и нескольких видов североамериканских жуков-навозников – те исчезли вместе со своими хозяевами и прокормителями); что же касается растений, то они, похоже, не пострадали вовсе. Создается отчетливое впечатление, что в плейстоцене менялось лишь географическое распространение экосистем (широколиственные леса временно отступали к югу, а на севере изменялось соотношение площадей, занятых сообществами гидро– и ксеросериального ряда) и отдельных видов (в перигляциальных сообществах Европы появлялись жуки, ограниченные ныне степями Якутии и Тибетом). [82] Все это лишний раз свидетельствует о том, что экосистемы в норме обладают колоссальной
82
Необходимо помнить, что появление на территории лесной зоны этих степных (т.е. вроде бы южных) видов маркирует не потепления, как иногда ошибочно полагают зоогеографы, а именно ледниковые эпохи.
С другой стороны, влияние плейстоценовых оледенений на климат планеты отнюдь не ограничивалось высокими ее широтами. Разрастание ледниковых щитов близ полюса тут же аукалось на экваторе невиданным иссушением тропического пояса: установлено, что дождевые тропические леса Южной Америки периодически съеживались до нескольких десятков крохотных пятачков-«резерватов» в среднем течении Амазонки, а всю эту территорию занимали сухие саванны. Более того, есть серьезные основания полагать, что пустыни наиболее распространенного ныне на Земле средиземноморского типа [83] возникли лишь в плейстоцене. Если пустыни берегового и центральноазиатского типа, грубо говоря, являются пустынями всегда, то средиземноморские пустыни становятся таковыми временно, в зависимости от глобальной климатической обстановки, т.е. от взаимодействий в системе «оледенение – атмосфера – океан». Например, иссушение Сахары (наступление песков на саванну) идет буквально на наших глазах: первые европейские путешественники застали озеро Чад настоящим внутренним морем, а в реках нагорья Тибести, что в самом центре Сахары, еще в 20-е годы прошлого века жили крокодилы.
83
Существующие на Земле пустыни делят по динамике выпадения осадков на три типа. Береговые пустыни развиваются там, где к жарким побережьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): здесь осадков, считай, вовсе нет; жизни, соответственно, тоже. Пустыни центральноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): в них осадки «равномерно размазаны» по всему году – и потому жизнь тут есть весь год, но едва теплится. Пустыни средиземноморского типа (Сахара, Каракумы, Большая Песчаная пустыня в Австралии): здесь осадков столько же, что и в предыдущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры), которая затем переходит в латентное состояние – до следующего года.
Многие из этих климатических изменений повторялись «в миниатюре» на памяти человечества. На рис. 61 представлена кривая зимних температур в Европе за последнее тысячелетие. Во время так называемого Малого ледникового периода (1450–1850 гг.) ледники повсеместно наступали и их размеры превосходили современные (снежный покров появлялся, например, в горах Эфиопии, где его ныне не бывает). Во время же предшествовавшего тому Атлантического оптимума (900–1300 гг.) ледники сократились и климат был заметно мягче нынешнего (вспомните: именно в эти времена викинги назвали Гренландию «Зеленой страной»); следствием потепления в высоких широтах стало увеличение количества осадков, выпадающих в аридном поясе.
Итак, на севере стало тепло и, как писано в одном хорошем романе о викингах, «наступили времена изобилия и достатка, когда собирался такой прекрасный урожай ржи, а улов сельди был настолько велик, что большинство людей легко могли прокормить себя (что в Средневековье случалось нечасто. – К. Е.)». Итог этого «изобилия и достатка» – норманская экспансия в Европе: «датская дань» [84] в Англии, варяжские дружины при всех состоятельных государях, колонизация Исландии и Гренландии, плавания в Америку. То же самое – на юге, где стало влажно, пустыня обратилась в степь; такое же «изобилие и достаток» посетило кочевые скотоводческие народы Центральной Азии; итог – «Монгольское нашествие» от Китая до Адриатики. На это же время приходится и расцвет городских цивилизаций в африканских саваннах – Канем, Гао, Гана, Мали, Ифе... О климатических воздействиях на судьбы человеческих цивилизаций можно говорить много, однако тут я уже явно начинаю отбивать хлеб у историков; как раз в такие моменты Шахерезада «прекращала дозволенные ей речи» – и была совершенно права.
84
Дань, которую английские короли в X–XI веках были вынуждены выплачивать викингам, регулярно вторгавшимся на Британские острова.
Дополнение к главе 14
Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов». Фитоспрединг.
Биогеография – наука о закономерностях географического распространения живых существ. Вполне очевидно, что всякое живое существо экологически связано с определенным типом ландшафта, а если смотреть шире – с одной из природных (ландшафтно-климатических) зон: белый медведь – с арктическими льдами, лось – с тайгой, верблюд – с пустыней. С другой стороны, ареал (область распространения) некоей группы организмов в той или иной степени отражает и историю его формирования: район происхождения, время расселения, действие преград (кавиморфные грызуны, широконосые обезьяны и неполнозубые ограничены Южной Америкой, что отражает долгую изоляцию этого континента, нарушенную лишь недавно возникновением Панамского перешейка). В соответствии с этими двумя аспектами биогеографию подразделяют на ландшафтную (которая является фактически разделом экологии) и историческую. Например, верблюды распространены ныне в пустынях Азии – Центральной (двугорбый бактриан) и Передней (одногорбый дра-модер). Так вот, ландшафтная биогеография призвана ответить на вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтропических лесах или, скажем, в тайге), а историческая – почему верблюды распространены лишь в Азии и отсутствуют в Австралии и Северной Америке (где есть вполне вроде бы подходящие для них пустыни).
Возможных вариантов тут два: то ли верблюды по каким-то причинам не достигли этих континентов, то ли они здесь раньше жили, но вымерли. Однако можно ли прийти к определенным историческим выводам, исходя лишь из особенностей их современного распространения? Оказывается, можно. Ламы, ближайшие родственники верблюдов, распространены в Южной Америке, так что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в Южную Америку, хоть наоборот – из Южной Америки в Азию), миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно, на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот Австралии этот подотряд, видимо, не достиг – так же, как все прочие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Ископаемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды произошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако так бывает далеко не всегда.
Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения – Австралия и Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Австралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вымерли на северных материках. По нынешним же временам логично предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей истории изолированной на южных материках – так же, как, например, «южноамериканские копытные». Она возникла в конце мела, когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Австралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и расселилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия. Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые действительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом через Антарктиду проникли в Австралию; но родиной их является Северная Америка, откуда они – через Гренландию – заселили также Западную Евразию, где дожили до неогена, так и не проникнув ни в Юго-Восточную Азию, ни в Африку (рис. 62).
Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-первых, насколько опасно в историко-биогеографических реконструкциях опираться лишь на современное распространение группы (что делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии, – о корректности таких концепций биогеографы (естественно!) профессионально судить не могут и вынуждены многое принимать «на веру». В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктивных (разорванных) трансокеанических ареалов.
Многие животные и растения распространены лишь на южных оконечностях материков Южного полушария, разобщенных ныне океанами (рис. 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна интриговало биогеографов. В XIX веке предполагали, что эти живые существа проникали из одной части их современного ареала в другую по неким «временным сухопутным мостам» – обширным участкам суши между континентами (расположение последних считалось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в океан. Типичный пример такого рода реконструкций – Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, «созданная» биогеографами для того, чтобы напрямую «провести» из Африки в Индию лемуров, слонов, панголинов и т.п. Надо заметить, что сторонники этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию Ч. Дарвина, принялись печь подобные «временные мосты», как блины.
Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изо-стазии), рациональное зерно в их «констатирующей части» определенно содержалось. Так, ботаник Дж. Гукер (1860) на огромном материале продемонстрировал высокое единство биоты материков Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австралии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предполагали автохтонное (на месте своего нынешнего распространения) развитие биоты южных континентов – изолированных от северных и соединенных между собой некими сухопутными связями; предполагалось, что одним из основных источников формирования этой биоты могла служить Антарктида (еще не покрытая тогда ледником и имевшая существенно больший размер, чем ныне). Итак, в рамках этой концепции основное внимание уделялось единству южной биоты и обеспечивающим ее механизмам расселения.