Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова
Шрифт:
У сильнорослых сортов винограда, занимающих большую площадь питания, развивается и более мощная корневая система.
Корневую систему виноградного растения в полевых условиях изучают путем раскопки. Зная глубину залегания и распространения основной массы питающих корней и применяя в промышленных насаждениях винограда соответствующую обработку почвы, внесение удобрений, орошение, защиту корней от низких температур и другие агротехнические приемы, позволяющие создавать наиболее благоприятные условия водно-воздушного режима и питания, необходимые для роста и развития корневой системы, можно получать ежегодно высокие урожаи хорошего качества.
Стебель (ствол).
Один из важнейших органов надземной части виноградного растения. По стеблю от корней в листья и в другие органы подается вода с растворенными в ней минеральными солями, а из листьев по стеблю поступают в корни растворы органических соединений — продукты фотосинтеза. В стеблях откладываются запасы питательных веществ, которые расходуются растением в критические периоды жизни — при распускании почек, росте молодых побегов и дифференциации соцветий весной будущего года.
В отличие от древесных и кустарниковых растений стебель винограда не имеет осевой симметрии и четко выраженной постоянной Формы. У дикого винограда, произрастающего в условиях лесного сообщества, стебель имеет вид длинного оголенного гибкого и быстрорастущего ствола, высоко взбирающегося вверх по деревьям. В равнинных местах он свободно стелется по земле, занимая большие пространства. При выращивании в культуре виноградному растению придают вид куста со стеблем определенной формы, прямостоячего или наклонного, сильно разросшейся головы и отходящих от него многолетних ответвлений — рукавов, несущих на себе плодовые побеги с развивающимися на них вегетативными и репродуктивными органами. У растений, выращенных из семян, стебель начинается от корневой шейки, у выращенных из черенков — от основания (пятки) подземного штамба. С возрастом куста стебель утолщается и достигает 8—12 см и более в диаметре. Известны кусты винограда и с очень толстым стеблем. Так, в Калифорнии (США) есть 175–летний куст винограда со штамбом 210 см в окружности, занимающий 0,5 га. Надземная часть его поддерживается 60 столбами. Ежегодная урожайность куста составляет 10 т.
На многолетних частях стебля, составляющих скелет куста, развиваются одногодичные плодовые побеги. Они членистые, состоят из узлов и междоузлий. На узлах формируются листья, соцветия, преобразующиеся впоследствии в грозди, а также пасынки, усики и пазушные почки. На междоузлиях побегов никакие органы не развиваются (рис. 19). Внутри каждого узла плодового побега имеется перегородка — диафрагма, состоящая из богатых крахмалом паренхимных клеток с толстыми одревесневшими оболочками. Живые ткани диафрагмы отделяются от мертвых клеток сердцевины несколькими слоями опробковевших клеток. Диафрагма — кладовая запасов питательных веществ стебля растения. На узлах побега, несущего соцветия или усики, диафрагма сплошная, в ней больше запасов питательных веществ; на узлах без усиков диафрагма неполная.
Стебель растет как за счет деления клеток верхушечной меристемы конуса нарастания (апикальный верхушечный рост), так и за счет растяжения клеток междоузлиев (интеркалярный, вставочный рост). Однако деление клеток верхушечной меристемы на конце побега обеспечивает незначительное удлинение побега. Рост происходит главным образом за счет растяжения клеток. У основания побега первые 2–3 междоузлия растут недолго, поэтому остаются на побеге укороченными, следующие междоузлия нормальной длины. Максимальной длины достигает 5–6–е междоузлие. Междоузлия, несущие на узлах усики, растут наиболее интенсивно. Одновременно с ростом в длину стебель растет в толщину у самой верхней части он утолщается за счет увеличения размера клеток, а ниже — в результате образования вторичной меристемы (камбия), способствующего образованию концентрических слоев флоэмы и ксилемы. Стебель растет в толщину быстрее, чем корень.
Рис. 19. Плодоносный побег винограда:
/ — узел; 2 — междоузлие; 3 — листья; 4 — пазушная почка, 5 — пазушный побег (пасынок); 6 — усик; 7 — соцветия; 8 — верхушка побега (коронка); 9 — прошлогодний побег (лоза).
Ветвится стебель за счет экзогенного заложения в конусе нарастания скороспелых пазушных почек, из которых в том же году развиваются пазушные побеги — пасынки. Они могут быть 1–го, 2–го и последующих порядков. В зависимости от экологических и погодных условий года, а также при определенных приемах агротехники и усиленном питании растений они могут развиться мощными и в тот же год дать урожай. Соцветия на пасынках формируются ускоренно. Иногда для усиления формирования кустов, получения дополнительного урожая и для других целей искусственно вызывают развитие пасынков путем прищипывания верхушки основного побега в ранние сроки. На одном побеге может развиться до 5–6 пасынков. Рост пасынковых побегов и их вызревание проходят быстрее, чем у основных побегов, несмотря на то, что пасынки развиваются позже.
Наиболее сильно пасынки развиваются на нижних узлах побега, к вершине их рост постепенно затухает. При поломке или при повреждении верхушки основного побега его рост продолжает верхний пасынок. В отличие от основного побега пасынки менее развиты и у их основания только 1 недоразвитый листочек в виде чешуйки, в то время как у главного побега — 2. Усики на пасынках развиваются со 2–го, а на основном побеге — с 3–5 го узла. В пазухе листа пасынка закладывается зимующая почка (глазок), из которой на следующий год развивается основной побег, а на нем вновь пасынок и т. д. Самый интенсивный рост побегов совпадает с цветением, однако оптимальные температуры для роста побегов и цветения не совпадают. На интенсивность роста побегов сильно влияет температурный фактор. В начальный период роста, когда среднесуточные температуры воздуха еще низкие, побеги более энергично растут ночью. С повышением температуры различия в ночном и дневном приросте сглаживаются. На интенсивность роста побегов влияют полярность, сортовые особенности, экологические условия.
При вертикальном положении стебля в рост трогаются сначала почки глазков верхней зоны, затем средней и нижней. В данном случае вышерасположенные побеги растут более интенсивно, чем нижерасположенные. При горизонтальном положении стебля распускание почек и рост побегов протекают более или менее равномерно. Это используют в практике виноградарства при подвязке рукавов и плодовых побегов в горизонтальном направлении.
Сорта винограда обладают разной силой роста. Так, сорта восточной эколого-географической группы характеризуются большей силой роста, чем западноевропейской или группы бассейна Черного моря. Однако и внутри каждой группы есть сортовые различия. Каберне Совиньон более рослый, чем Алиготе и сорта группы Пино, а последние сильнее, чем сорта группы Шасла, Жемчуг Саба и др.
До вступления виноградного растения в плодоношение все побеги у него выполняют функции вегетативных органов. С вступлением в плодоношение в одном побеге сочетается функция роста и плодоношения, что является характерной биологической особенностью винограда. Однако часть побегов остаются бесплодными, что зависит от генотипа сорта, внутренних и внешних условий в период закладки и формирования почек и зачатков соцветий в них. При обильных поливах, избыточном азотном удобрении, затенении и загущении кустов ростовые процессы преобладают над генеративными, и растение начинает жировать. В этом случае закладка плодоносных почек прекращается, и из почек развиваются бесплодные побеги. Иногда и из заложившихся плодоносных почек также развиваются бесплодные побеги. Не закладываются плодоносные почки и в случае очень слабого роста побегов. При гармоничном сочетании роста и плодоношения создаются наиболее благоприятные условия для закладки плодоносных почек и развития из них плодоносных побегов. Первоначально между 2–5–м узлом главная ось побега растет только верхушечной точкой роста. Это так называемый моноподиальный рост. Начинай с 3–6–го узла моноподиальный рост сменяется симподиальным. В этот период роста основная ось побега смещается и уступает место новому бугорку, который продолжает рост до следующего узла, где опять новая точка роста смещается и образуется новый бугорок, продолжающий рост побега. Смещенные точки роста образуют соцветие или усик. Такой рост побега путем смещения точки роста и замены ее новой точкой роста называют симподиальным. На 3–м узле точка роста снова продолжает расти вверх и усик или соцветие не образуется, то есть снова происходит моноподиальный рост, и т. д.
Следовательно, соцветие или усик — это редуцированная верхушка побега, смещенного в сторону.
Смена моноподиального роста симподиальным определяет закономерное чередование узлов на побеге, несущих на себе соцветия или усики, или не несущие их. В зависимости от расположения усика или соцветия по длине побега чередуется сторона его, несущая на себе пасынки и почки, со стороной, несущей усики и соцветия.
При выращивании винограда из семян (у сеянца) стебель растет из стеблевой почечки, находящейся между двумя семядолями зародыша семени. С ростом подсемядольного колена (гипокотиля) зародышевая почечка выносится на поверхность почвы вместе с семядольными листьями. Стеблевая почечка зародыша, имеющая в конце нарастания форму бугорка, постоянно делится, и стебель растет в длину. Примерно через месяц после прорастания семени сбоку бугорка конуса нарастания из наружных клеток образуется другой бугорок — зачаток первого настоящего листа, и начинается дальнейший рост стеблевой части (эпикотиля). Затем через каждые 10–15 дней на каждой из противоположных сторон стебля вновь образуется по бугорку, которые дают начало новым листьям. У сеянцев листья закладываются по стеблю спирально. В пазухе бугорков листьев образуются новые бугорки — зачатки пазушных почек. Примерно до 6—10–го узла стебель сеянца растет моноподиально, то есть на узлах образуются только листья. Выше этих узлов наблюдаются некоторые изменения в росте стебля сеянца. Бугорок, образовавшийся в пазухе одного из листовых бугорков, растет быстрее обычного и вскоре сдвигает в сторону вершину конуса роста основного побега и замещает ее. Сдвинувшаяся в сторону вершина конуса роста в дальнейшем образует усик. Моноподиальный рост и ветвление сменяются симподиальным. Новая вершина побега растет, образуя новый листовой бугорок, в пазухе которого снова закладывается быстро развивающийся пазушный бугорок, сдвигающий основной конус роста. Так закладывается второй усик. На следующем узле смещение бугорка не наблюдается, и рост идет моноподиально.