Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова
Шрифт:
Анатомическое строение осей соцветия и усика аналогично первичному анатомическому строению молодого побега.
Цветок винограда, как у всех семенных растений, относится к репродуктивным органам и выполняет функцию семенного размножения. У виноградного растения цветки невзрачные, мелкие, желто-зеленые, сидят на тонких ножках.
Рис. 25. Переходные формы усика к соцветию:
а — внепазушный побег; б — переходы от внепазушного побега к усику; в — от усика к соцветию.
Чашечка недоразвитая, состоит из 5 сросшихся недоразвитых чашелистиков, охватывает основание цветка слабовыраженными тупыми зубчиками. Венчик состоит из 5 сросшихся вверху лепестков, прикрывающих внутренние части цветка. Между чашечкой и основанием венчика находится небольшой кольцевой валик из недоразвитых нектарников, окрашенных в зависимости от сорта в зеленый, желтый либо в оранжевый цвет. В них содержатся эфирные масла с приятным запахом, напоминающим запах резеды, но. нектара они не выделяют, поэтому и не привлекают пчел. Тычинок в цветке 5, реже 6–7. Они расположены против лепестков венчика и слегка изогнуты. На конце тычиночных нитей находятся пыльники, содержащие пыльцу. Пыльники 2–гнездные, с широким связником, прикрепленным основанием к тычиночной нити. В каждом гнезде по 2 пыльцевых мешка, которые во время цветения открываются продольными щелями, в результате чего из них высыпается пыльца.
Пестик бутылкообразной или грушевидной формы, состоит из завязи, столбика и рыльца. Завязь верхняя, 2–гнездная, состоит из двух плодолистиков. В одном гнезде 2 анатропные семяпочки. В каждой из них находится многоклеточное ядро-нуцеллус с двумя покровами (интугементами) — внутренним и внешним, между которыми находится узкий канал — пыльцевход. В нуцеллусе семяпочки из археспоральнои клетки развивается зародышевый мешок, содержащий яйцеклетку, синергиды, полярные ядра и антиподы.
Наряду с общей схемой строения (2–гнездная завязь с двумя семяпочками в каждом гнезде) у многих сортов встречаются отклонения (1–8%), выражающиеся в наличии большого числа гнезд в завязи и семяпочек в них. Этим объясняется наличие более четырех семян в ягоде.
Столбик пестика цветка у разных видов и сортов винограда может быть коротким и толстым, удлиненным и тонким. Рыльце блюдцеобразной формы, с беловатыми приподнятыми ровными, реже вальчатыми краями.
У винограда несколько типов цветков (рис. 26): обоеполые (облигатно-фертильные); функционально-женские (факультативно-фертильные); истинно женские и мужские (облигатно-бесплодные).
У дикого винограда 2 основных типа цветка: мужской с различными вариациями и женский.
Большинство культивируемых сортов европейско-азиатского винограда имеют обоеполый тип цветка. Как исключение в старых насаждениях встречаются сорта с функционально-женским, в насаждениях маточников филлоксероустойчивых подвоев — сорта в основном с мужским типом цветка. Все названные типы цветка различаются по морфологическим признакам. От умения распознавать тип цветка зависит правильное размещение сортов в насаждениях и организация работ по искусственному опылению самостерильных (бесплодных) сортов, урожай и качество винограда.
Рис. 26. Тип цветка винограда: а– обоеполый; б — функционально-женскнй; в — истинно женский; г — мужской.
Цветок обоеполого типа имеет прямостоячие тычинки, которые выше пестика или равны ему. В пыльниках находится жизнеспособная (фертильная) пыльца. Завязь хорошо развита, обычно грушевидной формы. Пыльца обоеполого цветка в сухом виде имеет правильную удлиненно-бочкообразную форму, в случае погружения в 10–15%-ный раствор сахара (глюкозы) при температуре 25–30°C легко прорастает в пыльцевую трубку. Сорта винограда с обоеполым типом цветка в основном самоопыляющиеся (автогамия), но встречаются сорта, нуждающиеся в перекрестном (аллогамия) опылении.
Цветок функционально-женского типа также имеет пестик и тычинки, но по морфологическому строению отличается от обоеполого. Тычинки менее развиты, короче пестика, пестик довольно развитый. Во время цветения после сбрасывания колпачка тычинки отгибаются книзу.
Пыльца бесплодная — стерильная, в сухом виде имеет неправильную форму: угловатую, ромбическую, трехгранную, округлую, овальную, шаровидную и т. д. В растворе сахара пыльца цветка этого типа не прорастает в пыльцевую трубку, а только едва набухает и принимает округлую форму. Сорта с таким типом цветка самостерильны и нуждаются в перекрестном опылении. Бесплодность пыльцы и недостаточное искусственное опыление у сортов с функционально-женским типом цветка — причины чрезмерного осыпания цветков, а иногда и засыхания соцветий. Если сорта винограда с функционально-женским типом цветка своевременно не опылить, то ягоды на них или не завязываются, или бывают мелкими, величиной с горошину (партенокарпические), без семян либо с мелкими Щуплыми семенами без зародыша и эндосперма.
Мужские цветки винограда имеют сильноразвитые прямостоячие тычинки с большим количеством жизнеспособной пыльцы в пыльниках, завязь недоразвита, рыльце на пестике отсутствует, сам пестик имеет различную форму, от маленького бугорка до сильноразвитой крупной завязи. Пыльца цветка мужского типа, как и у обоеполого, в сухом виде имеет правильную удлиненно-бочкообразную форму. Она также хорошо прорастает в растворе сахара в течение нескольких часов в пыльцевую трубку. Растения с мужским типом цветка имеют крупные соцветия, но ягод не образуют. В том случае, если по внешним морфологическим признакам трудно определить тип цветка, его устанавливают по форме и способности прорастания сухой пыльцы.
Соцветия с мужским типом цветка используют для сбора пыльцы, необходимой для опыления сортов винограда с функционально-женским типом цветка. Есть и очень ценные старые сорта, такие как Нимранг, Чауш белый, Пухляковский, Тавквери, Катта-Курган и другие, с функционально-женским типом цветка, нуждающиеся в перекрестном опылении. В посадках винограда к таким сортам подбирают соответствующие опылители, у которых совпадает срок цветения. Их высаживают рядами — 1 ряд сорта — опылителя и 2— опыляемых. Кроме того, применяют искусственное опыление. Однако из-за технологических сложностей возделывания и снижения урожайности в годы с неблагоприятными для опыления погодными условиями новые сорта с таким типом цветка Государственной комиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур Госагропрома СССР в настоящее время не принимаются.
Помимо основных указанных типов цветка, у винограда встречаются и истинно женские цветки (клон сорта Мурведр), а также различные аномалии в строении цветка. Чаще всего аномалии проявляются в раскрывании цветка розеткой, звездочкой или в махровости. Махровость присуща в основном сортам, имеющим функционально-женский тип цветка. Встречаются и фасциации цветков, выражающиеся в слиянии двух цветков в один сложный или в появлении цветков со сросшимися двумя — тремя цветоножками в одну и др.
Гроздь, ягода, семя.
Соцветие после оплодотворения и естественного опадения цветков и завязей растет и формируется в гроздь. Ножка соцветия преобразуется в ножку грозди, ось соцветия с разветвлениями — в гребень, завязи — в ягоды. В процессе роста и развития гребня в нем наиболее сильно развиваются механические и проводящие ткани, в частности мягкий луб, что обеспечивает прочность гребня и приток к ягодам большого количества пластических веществ. Ножка грозди, при помощи которой гроздь прикрепляется к побегу, в зависимости от сорта бывает короткой и длинной. У одних сортов ножка все время остается травянистой, зеленой, а у других она древеснеет. На ножке, недалеко от места ее прикрепления к побегу, имеется утолщение — узел, от которого ответвляется усик. Если усик имел на себе цветки, то после их опыления усик превращается в ответвление основной грозди, называемой крылом. У некоторых сортов их может быть 1–2. Крылья отличаются от основной грозди меньшей величиной и меньшим количеством ягод. Иногда крылья развиваются наравне с основной осью грозди. Разветвленная часть гребня заканчивается плодоножками, на которых сидят ягоды. От характера ветвления гребней и длины осей 1-, 2–го и последующих порядков зависят величина, форма и плотность грозди, которые являются сортовыми признаками и имеют важное практическое значение.