Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова
Шрифт:
Четвертый этап-отмирание.
На этом этапе проявляются признаки старения. По современной гипотезе, организм как целое начинает стареть после того, как он исчерпает свою основную физиолого-биологическую функцию — воспроизводство нового поколения. Общебиологические основы старения состоят в разнообразных нарушениях функций белков и нуклеиновых кислот. Его следует рассматривать как систему внутренней организации организма в целом, его тканей и органов, а также молекул и органоидов клетки. Старение растений начинается с верхушек побегов и ветвей высшего порядка ветвлений, наиболее удаленных от корней. Процесс старения выражается в постепенном ухудшении взаимодействия между корневой системой и надземной частью куста. В начальном периоде онтогенеза взаимодействие между корнями и фотосинтезирующими органами наиболее полное, по мере старения оно ослабляется.
Из факторов внешней среды наиболее сильно воздействует на процесс старения недостаток воды, повышенная температура воздуха и почвы, нехватка в почве азота и калия, избыточное поглощение растением кальция. Важнейшие показатели старения — снижение оводненности тканей, содержания белков, фотосинтеза и дыхания, изменение направленности действия ферментов в сторону гидролиза вместо синтеза, появление в клетках сосудисто-проводящей системы отложений — тиллов, закупоривающих сосуды. Эти изменения вызывают образование мертвой древесины внутри многолетних частей куста, сначала рукавов, а затем головы и штамба. Наиболее долговечные части куста — корни и надземный штамб. Это основные органы, используемые при омолаживании насаждений. В рукавах же процессы старения проходят быстрее, и, как правило, для восстановления жизнедеятельности кустов и хорошего роста побегов старые, поврежденные, чаще всего некрозом, рукава удаляют, заменяя их новыми из побегов, выращенных из спящих почек на штамбе или на голове куста. В рукавах сосуды функционируют 2–5 лет, иногда 6–7, в подземных штамбах — 8—10, в скелетных корнях—13–15 лет и более.
Нанесение ран на многолетних частях куста ускоряет процесс старения, хотя у растения появляется тенденция к усилению процессов восстановления. Однако это увеличивает некроз тканей, приводящий к образованию мертвой древесины в подземном штамбе и старых корнях. Со временем затухают и процессы восстановления, после чего куст погибает.
Продолжительность жизни каждого растения зависит от биологических особенностей сорта, силы его роста (сильнорослые сорта более долговечны), экологических условий и агротехники. В отличие от других многолетних растений виноград имеет некоторые отличительные особенности в прохождении своего большого жизненного цикла. Ему свойственна последовательность (этапность) в характере изменения морфологических признаков и выполняемых растением физиологических функций.
Малый годичный цикл развития винограда
Одновременно с большим жизненным циклом виноградное растение ежегодно проходит малый годичный цикл своего развития, который охватывает 2 основных периода: покоя и вегетации.
Период покоя. Не следует понимать как абсолютное отсутствие проявления жизненных процессов в растении. В клетках его органов в этот период происходят, хотя и очень медленно, сложные физиологические процессы, связанные с углеводным обменом, дыханием, испарением и химическим превращением накопленных в растении органических веществ, в частности гидролиз запасных углеводов и прежде всего крахмала, превращения его в сахара, снижение количества углеводов и др.
Период относительного покоя слагается из трех фаз: условного (подготовительного) покоя; органического (физиологического) глубокого покоя и зимнего (вынужденного) покоя.
Фаза условного (подготовительного) покоя начинается осенью с подготовки растения к зиме, по окончании вызревания однолетних побегов, когда они приобретают присущую сорту окраску. В этой фазе почки глазков при нормальных погодных условиях не развиваются, однако, если растение или черенки от него поместить в благоприятные условия тепла, влажности и освещенности, почки глазка могут быстро тронуться в рост.
Фаза органического (физиологического) глубокого покоя определяется состоянием непрорастания почек глазка. Глубокий покой почек наступает еще до окончания периода вегетации с нижних глазков побега и длится в южной и средней зонах виноградарства в сентябре — октябре (1,5–2 месяца), когда у растений еще продолжаются процессы роста, ассимиляции, вызревания побегов и накопления в них питательных веществ (рис. 28). Фазу органического покоя следует рассматривать как приспособление растения к условиям перезимовки, препятствующее развитию почек в период осенних оттепелей, когда рост побегов прекратился, а жизнедеятельность корней продолжается. Выход почек глазка из состояния физиологического покоя У сортов различных эколого-географических групп неодинаков.
Наибольшую продолжительность состояния глубокого покоя имеют почки глазка у сортов западноевропейской группы и бассейна Черного моря (Ркацители, Каберне, Каберне Совиньон), наименьшую— восточной группы (среднеазиатские сорта — Хусайне белый, кишмиши).
Затем наступает фаза зимнего (вынужденного) покоя, при котором состояние непрорастания почек обусловлено неблагоприятными условиями внешней среды, в основном низкими температурами. При зимнем покое у растений отсутствуют листья и прекращается рост. Вынужденный покой может длиться 3–4 месяца и более, с ноября до марта. Но если в период вынужденного покоя с растений нарезать черенки и поместить в воду в теплом помещении, почки на побегах выйдут из периода вынужденного покоя и начнут распускаться.
Растения могут быть выведены из вынужденного покоя и зимними оттепелями.
Корни виноградного растения не имеют периода покоя. Они и в зимний период продолжают поглощать из почвы воду с растворенными минеральными солями, пополняя их запасы в растении, в котором в течение всей зимы проходят многие физиологические процессы — дыхание, транспирация и др.
Период вегетации.
В районах виноградарства с субтропическим и умеренно теплым климатом в период вегетации растение наиболее активно проявляет свои жизненные функции: наблюдается интенсивная деятельность корней, распускание почек, рост и развитие вегетативных и генеративных органов, фотосинтез, способствующий накоплению органических веществ зелеными частями растения, плодоношение, а также процессы дыхания, транспираций.
Рис. 28. Динамика покоя почек глазка винограда (по Кондо).
Период вегетации у виноградного растения условно делят на (6 следующих фаз:
Первая фаза — сокодвижение («плач» винограда), от начала весеннего сокодвижения до начала распускания почек глазков;
вторая фаза — рост побегов и соцветий, от начала распускания почек до цветения;
третья фаза — цветение, от начала до конца цветения и завязывания ягод;
четвертая фаза — рост ягод, от начала образования завязей до начала созревания ягод;
пятая фаза — созревание ягод, от начала созревания ягод до полной (физиологической) зрелости;
шестая фаза — листопад, от полной зрелости ягод до опадения листьев и вызревания побегов.
Каждая из этих фаз характеризуется определенными морфологическими изменениями органов виноградного растения и присущими им физиологическими процессами.
В зависимости от сорта, климатических, метеорологических условий года и применяемой агротехники сроки прохождения фаз изменяются, но их последовательность сохраняется, что является биологической особенностью виноградного растения.