Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова
Шрифт:
Рис 27. Строение ягоды винограда, продольный разрез:
1. плодоножка; 2 — подушечка; 3 — сосудистые пучки; 4 — семена 5 —кожица; 6–мякоть; 7 — сердечко; 8 — эпидермис.
Эти показатели могут изменяться в зависимости от почвенно-климатических условий и приемов агротехники. Однако грозди, расположенные ближе к основанию плодоносного побега, всегда крупнее вышерасположенных.
На рост гроздей и ягод винограда значительно влияет обработка гиббереллином и другими регуляторами роста.
Величина грозди определяет урожайность сорта и удобство ручной уборки. Чем больше средняя масса грозди, тем выше урожай с 1 га насаждений.
Анатомическое строение ножки грозди и плодоножки ягоды аналогично строению междоузлия молодого побега.
Ягода — основной орган, ради которого культивируют виноград. Она развивается из завязи цветка. После оплодотворения яйцеклетки образуется зародыш, который стимулирует рост завязи (околоплодника). Рыльце и пестик высыхают, превращаясь в пупок, хорошо заметный на вершине вызревшей ягоды. К гребню грозди ягода прикреплена с помощью плодоножки, расширенной у основания в подушечку (рис. 27). Через плодоножку и подушечку из гребня в ягоду проходят сосудисто-волокнистые пучки, которые в виде мелкой сетки расходятся под кожицей мякоти ягоды и идут к семенам. При отрыве ягод от плодоножки на подушечке остается кисточка. Это оторванные сосудисто-волокнистые пучки.
Кожица ягод (эпикарпий) состоит из однослойного эпидермиса толщиной 30–40 мкм, клетки которого напоминают правильный многоугольник, и 10–15 слоев клеток кожицы, расположенных под эпидермисом. В эпидермисе имеются щели — устьица, через которые происходит газообмен. Сверху клетки эпидермиса утолщены и кутикулонизированы. Количество слоев кожицы, их толщина и плотность обусловливают устойчивость ягод к загниванию, а у столовых сортов — транспортабельность и пригодность для длительного хранения. С ростом ягоды клетки кожицы растягиваются, становятся округлыми и переходят в радиально вытянутые клетки мякоти — мезокарпий. Это основная часть ягоды клетки мякоти не прилегают друг к другу. Между ними имеются большие сообщающиеся между собой межклеточные пространства, через которые осуществляется газообмен. В мякоти выделяются 2 зоны. Первая зона находится непосредственно под кожицей и состоит из нескольких слоев крупных радиально распложенных клеток, достигающих 0,3–0,4 мм в диаметре. Вторая зона — это самый внутренний, прилегающий к семенам слой (эндокарпий, сердечко), состоящий из 5–6 слоев удлиненных клеток. Общее число слоев клеток ягоды от эпидермиса до эндокарпия такое же, как у завязи (около 25–30). У столовых сортов винограда количество слоев клеток кожицы и сами клетки больше, ко времени созревания они сильно растягиваются. Клетки мезокарпия, прилегающего к кожице, имеют плотную мембрану и выделяют небольшое количество сока, что обусловливает их характерную мясистую, мясисто-сочную, плотную хрящеватую, хрустящую консистенцию.
У столовых сортов кожица не отделяется от мякоти и при нагрузке раздавливается вместе с ней. У технических сортов число слоев клеток кожицы меньше и сами клетки мельче. Мезокарпий же состоит из более крупных клеток с очень нежными мембранами, которые при созревании винограда растворяются, вследствие чего мякоть ягод представляет сплошную жидкую массу. Кожица у большинства винных сортов тонкая, эластичная, легко разрывающаяся, с большим количеством сока в вакуолях, легко отделяется от мякоти при раздавливании.
Оболочка клеток мякоти, представленная клетчаткой и целлюлозой, составляет 0,3–0,5% массы мякоти, остальное — это клеточный сок, содержащий у зрелых ягод до 55–95% воды, 5—30— сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза), 0,5–1,9% органических кислот (винная, яблочная, глюконовая, глюкуроновая, лимонная и др.). Витамины (А, Вь В2, РР, С) содержатся в основном в кожице. В мякоти и соке их меньше. Дубильные вещества, так же как крахмал, имеются в мякоти только до начала созревания ягод, затем их количество резко уменьшается и ко времени созревания ягод они полностью исчезают. Кроме того, в ягодах накапливаются ароматические вещества, которые представляют собой сложный комплекс летучих ароматических эфирных масел, обусловливающих аромат ягод. Они накапливаются вблизи проводящих пучков, примыкающих к кожице.
Пока ягода растет, она дышит, ассимилирует и остается зеленой. В ней содержатся хлорофилл и красящие вещества — каротин, ксантофилл и др. Красящие вещества накапливаются в ягоде постепенно. Максимальное их количество наблюдается в период полной зрелости ягод. В процессе созревания ягод вещества, обусловливающие их первоначальную окраску, разрушаются, и в клетках кожицы, в одном, двух или во всех ее слоях, накапливаются другие пигменты — флавонолы, основные компоненты которых— кверцитин и кверцинтрин, обладающие желтой окраской. Это продукты изменения хлорофилла, каротина, ксантофилла и других сопутствующих хлорофиллу веществ. Они придают сортам с белой ягодой окраску от светло-зеленой до золотисто-янтарной. Другие пигменты, представляющие антоциановый комплекс, в состав которого входят ампелопсин, энин и прочие, обусловливают образование красных веществ, придающих ягодам розовую, красную и черно-синюю окраску. Цвет ягод — четкий ампелографический признак. Однако в зависимости от экологических условий выращивания винограда у одного и того же сорта он может изменяться: быть светлее или темнее. Так, например, у сортов Тайфи розовый, Октябрьский, Забалканский в условиях Крыма ягоды приобретают интенсивно-розовую и даже красную окраску, тогда как в Средней Азии ягоды у этих сортов светло-розовые. В клетках мякоти красящих веществ обычно не бывает, но есть сорта (Пти Буше, ВИР 1, Одесский черный, Саперави и др.), красящие пигменты у которых находятся и в вакуолях клеток мякоти. Это так называемые сорта — красильщики, из которых можно приготовить только интенсивно окрашенные соки и вина.
На поверхности кожицы, особенно у сортов со светлой окраской ягод, заметны коричневые точки — чечевички, или остатки опробковевших ко времени созревания ягод устьиц. Снаружи кожица ягод покрыта восковидным сизо-голубоватым налетом — пруином, наиболее ярко выраженным у темноокрашенных сортов. Пруин выполняет защитную роль: предохраняет ягоду от неблагоприятных внешних условий, потери воды, гниения. Ко времени созревания кожица ягод в зависимости от сорта становится тонкой, легко рвущейся, прозрачной, не ощущаемой при еде или толстой, грубой и очень плотной. Ягоды разных сортов винограда различаются по величине, форме, окраске и вкусовым качествам. Мякоть ягоды может быть сочной, тающей, плотной, хрустящей, мясистой, слизистой. У сортов винограда с сочной мякотью ягод стенки клеток тонкие, легко разрываются при раздавливании, и сок при этом быстро вытекает. Сорта с такой ягодой нетранспортабельны и не хранятся. Наоборот, у сортов с плотной хрящевой мякотью ягоды менее сочные и при раздавливании плохо отдают сок. Такие сорта пригодны для длительного хранения и транспортировки на дальние расстояния. Вкус ягод определяется гармоничным сочетанием в мякоти сахара и кислоты. Ягоды многих сортов винограда имеют специфический аромат (группа мускатных сортов — Мускат белый, Мускат черный, Мускат венгерский, а также сорта Рислинг, Траминер розовый, Каберне Совиньон, Изабелла, Лидия).
Некоторые сорта (группы Шасла, Португизер и др.) выраженного аромата не имеют.
Величина (масса) ягоды зависит от числа семян в ней. С увеличением числа семян от одного до четырех увеличивается масса ягоды. На каждое семя приходится около 10% массы ягоды. От того, как прошло оплодотворение и сколько развилось семян в ягоде, зависит масса ягоды и всей грозди, а следовательно, и величина урожая с куста и единицы площади.
Ягоды у винограда бывают с семенами и без семян. Бессемянных сортов немного. Из общего числа районированных в СССР сортов винограда (свыше 250) бессемянных только 9, или около 4%.
Согласно схеме происхождения бессемянных сортов винограда, разработанной и предложенной К. В. Смирновым, первые бессемянные формы винограда появились в виде мутаций на семенных сортах. Затем в результате естественной гибридизации между семенными и бессемянными сортами возникли вторичные бессемянные формы. Путем целенаправленной селекции сортимент их был расширен. Бессемянные сорта делят на 2 группы: коринок (белая, розовая, черная), у которых образование и рост ягод проходят за счет разрастания завязи до величины горошины, без процессов опыления и оплодотворения (партенокарпия); кишмишей (белый, розовый, черный и новые бессемянные сорта), которым для образования ягод необходим процесс опыления. Процесс же оплодотворения нарушается на различных этапах развития, что приводит к образованию мелких недоразвитых семян (рудиментов), значительно различающихся по величине и степени развития (стеноспермокарпия). У отдельных бессемянных сортов и гибридных форм может встретиться 2 формы бессемянности — партенокарпия и стеноспермокарпия. Так, у клонов Кишмиша белого в одной грозди можно одновременно обнаружить ягоды бессемянные, овальной формы, свойственной сорту величины (кишмишность) и круглые, мелкие (партенокарпия). Имеет место и частичная партенокарпия, когда в нормально развитой грозди с развитыми семенами в ягодах часть ягод остаются бессемянными, недоразвитыми (горошащимися), что наблюдается при плохом опылении сортов с функционально-женским типом цветка (Мадлен Анжевин, Чауш белый и др.). В этом случае в процессе оплодотворения пыльцевые трубки достигают нуцеллуса, но не входят в него, а переплетаются между собой, образуя плотный клубок, и в таком виде отмирают.
Семена у винограда мелкие, грушевидной формы, с заостренным удлиненным клювиком. Пока ягода растет, семена находятся в молочной зрелости, мягкие по консистенции и зеленые по цвету. Ко времени созревания семена покрываются прочной кожурой, содержащей каменистые клетки, богатые фенольными веществами. Благодаря этому они становятся твердыми и приобретают желтовато-коричневую окраску. Под кожурой семени находится эндосперм, клетки которого богаты питательными веществами — белком, жиром. В клювике семени расположен зародыш, несущий зачатки органов будущего растения: корешок, обращенный к микропиле, стебелек, 2 семядоли сердцевидной формы, между которыми расположена зародышевая верхушечная почечка — эпикотиль. Семя винограда имеет брюшную и спинную сторону. На брюшной стороне 2 продольные бороздки — впадины, между которыми проходит семенной шов, переходящий на более выпуклую округлую спинную сторону до халазы — места проникновения в семя сосудисто-волокнистых пучков. В ягодах содержится обычно 2–3 семени, но бывает 4 и более. Как указывалось выше, есть и бессемянные сорта винограда, которые, согласно классификации