Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова
Шрифт:
По предположению ученых палеонтологов (Криштофович, 1938; Палибин, 1946), первые представители семейства Vitaceae появились на границе юры и мела, однако наиболее активно формообразовательный процесс проходил в третичном периоде и уже к концу плиоцена и в постплиоцене развилось большое разнообразие форм этого семейства. В своем историческом развитии растения семейства Vitaceae первоначально распространились в тропической и субтропической зонах Африки и Азии, где и в настоящее время сохранилось большое разнообразие видов винограда. Из первичного центра видообразования еще до разделения материков происходила миграция видов в тропические и субтропические зоны Америки, Австралии и Европы.
Ранее в семейство Vitaceae Juss. входило подсемейство Leeoideae Clarke, однако по предложению систематиков (Suessenguth, 1953; Тахтаджян, 1966) это подсемейство было исключено и выделено в самостоятельное семейство — Leeaceae Dumortier.
В настоящее время представители семейства Vitaceae в диком виде произрастают во влажных местах по долинам и склонам гор в районах тропического, субтропического и умеренно теплого климата между 52° с. ш. и 43° ю. ш. Это многолетние с мощным стволом лазящие древесные лианы, реже прямостоячие кустарники и низкие деревья с мясистыми удлиненными мочковатыми, реже утолщенными корнями, с опадающей, как у представителей родов Vitis, Ampelopsis либо Partenocissus, или неопадающей, как у представителей родов Cissus, Tetrastigma и других, листвой. Однолетние побеги с длинными междоузлиями, несколько утолщенными на узлах, на которых в супротивно-чередующемся порядке располагаются листья. Последние большей частью простые, реже сложные, разнообразной формы, цельные, рассеченно-лопастные, пальчато-рассеченные или перистые, с двумя опадающими прилистниками. У некоторых видов явно выражена разнолистность (гетерофилия) на одном растении и побеге. У большинства видов семейства Vitaceae побеги развиваются ежегодно из почек, закладывающихся в пазухах листьев, а у некоторых — из почек подземного утолщенного стебля.
Для представителей семейства Vitaceae характерно 4 типа ветвления побегов, что отражает степень эволюции этого семейства: моноподиальное со спиральным расположением листьев; моноподиальное с очередным двухрядным расположением листьев; симподиальное без усиков с образованием бокового соцветия; симподиальное с усиками.
У видов рода Cissus встречаются все 4 типа ветвления, Атреlopsis, Rhoicissus и Ampelocissus — только третий и четвертый, у остальных родов — только четвертый тип ветвления.
Растения прикрепляются к опоре, обвивая ее, или присасываются к ней с помощью присосков, находящихся у некоторых видов на концах усиков.
Соцветия многоцветковые, имеющие вид ложного зонтика или удлиненной метелки, реже кисти. Цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые, обоеполые, мужские, женские, функционально-женские, полигамно однодомные или двудомные, имеют чаще всего пятнили четырехчленное строение. Чашечка маленькая, по краям ее едва заметны три — четыре или шесть — семь зубчиков. Венчик подпестичный, состоит из четырех — пяти, реже из трех или из шести — семи лепестков. Во время цветения у растений всех родов, кроме Vitis, он раскрывается сверху звездочкой. У видов рода Vitis венчик в период цветения отделяется от чашечки снизу и спадает в виде колпачка. Тычинки располагаются против лепестков венчика. Их обычно четыре — пять, реже шесть — семь. Пестик образован двумя плодолистиками. Столбик короткий или длинный, нитевидный, рыльце чашевидное или головчатое. Завязь верхняя, двухгнездная, но бывает и трехшестигнездная с двумя, реже с одной анатропной (обратной) семяпочкой в каждом гнезде. Под завязью располагаются сросшиеся или отделенные нектарники. Плод — мясистая сочная или почти сухая ягода с одним — четырьмя и более семенами. Кожура семени очень твердая, на брюшной стороне семени имеется явно выраженный семяшов и две неглубокие бороздки, на спинной — семяшов заканчивается халазой. В клювике — носике семени — находится зародыш. Внутренняя полость семени заполнена эндоспермом.
Краткая характеристика родов семейства Vitaceae, имеющих наибольшее практическое значение
Cissus L. (Циссус, рис. 2). Самый древний обширный, но пока еще малоизученный род, объединяющий около 319 видов. Распространен в районах тропического и субтропического климата Азии, Африки, Америки и Австралии. Это лазящие вьющиеся кустарники с усиками, реже прямостоячие без усиков, с толстыми мясистыми клубнеобразными корнями. У растений этого рода сильно выражена разнолистность. Листья простые, нерассеченные или сильнорассеченные — пальчатые, перистые, двоякоперистые и др. Соцветия имеют вид зонтика. Цветки во время цветения раскрываются розеткой или спадают в виде колпачка. Ягоды в основном мелкие, как у С. japonica Wild., или крупные, съедобные, как у С. quadrangular is Planch, и С. poissoni Vialla, однако непригодные для переработки на вино. Многие виды этого рода используют в декоративных целях. Наибольшее значение имеют: С. japonica Wild., распространенный в Японии, Австралии, на острове Ява; О. oligocarpa Lev. et Van. — в США (Флорида, Арканзас, Техас) под названием морской плющ; С. antarctica Venth. (кенгуровый виноград) — в Австралии. Число хромосом 2п = 24, 26, 28, 36, 40, 48, 50, 96.
Atnpelocissus Planch. (Ампелоциссус). Насчитывает 90 видов. Произрастает в теплых тропических районах Азии, Африки, встречается в Америке и Австралии. Это лазящие или прямостоячие кустарники, отличающиеся мощным подземным стеблем с характерными клубневидными вздутиями, на котором развиваются травянистые побеги. Вегетируют они не более трех месяцев, после чего отмирают. Листья простые, но встречаются и сложные. Растения однодомные, цветки собраны в мутовчатые соцветия, раскрывающиеся в виде звездочки. Ягоды у некоторых видов съедобные, высокосахаристые, по качеству занимают второе место (после рода Vitis), их используют для потребления в пищу и на вино. Виды этого рода, такие как A. Chantinii Planch., A. Martini Planch., имеют крупные ягоды (до 12–13 мм) и длинные грозди массой 1–2 кг. Растения этого рода иммунны к филлоксере, однако попытки скрестить их с растениями других родов успеха не дали. Число хромосом 2п = 40, 80.
Ampelopsis Michx. (Ампелопсис). Включает 23 вида. Произрастает в умеренно теплых районах Азии и Северной Америке. Четыре вида распространены в диком состоянии в нашей стране: A. aegirophylla Planch. — в горных районах Таджикистана, включая Западный Памир, A. brevipedunculata Koehne, A. heterophylla Sieb. et Zucc, A. japonica C. K. Schneider — вдоль рек Приморского края. Это в основном листопадные лианы, реже стелющиеся или лазящие кустарники. Побеги длинные, тонкие, с усиками, без присосок. Древесина двулетних побегов белая, не прерывающаяся диафрагмой, кора не отделяется полосками. Листья разнообразной формы от цельных до сложнопальчатых и перистых. Цветки полигамно-однодомные, часто гермафродитные, собраны в ложнозонтичные метельчатые соцветия, во время цветения раскрываются звездочкой. Ягоды мелкие, как правило, белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные. Растения устойчивы к филлоксере, хорошо черенкуются, но в прививке не срастаются с видами и сортами других родов, в частности с сортами видов рода Vitis. Используют виды Ampelopsis только как декоративные растения. Число хромосом 2п = 40.
Рис. 2. Побег с листьями рода Cissus antarctica Benth.
Рис. 3. Лист Partenocissus; quvnquefolia (L.) Planch.
Partenocissus Planch. (Партеноциссус, или Девичий виноград; рис. 3). Насчитывает 19 видов, произрастающих в районах с умеренно теплым климатом Северной Америки, Южной Азии и Западной Азии. Это лазящий кустарник с округлыми тонкими ребристыми побегами светло-красного или зеленого цвета. На узлах побегов сильноветвистые (2—12 ветвлений) усики с присосками, с помощью которых растения прочно крепятся к любой опоре. Листья цельные или рассеченные, лопастные или сложнопальчатые, состоящие из 6–7 эллипсовидных или обратнояйцевидных долей. Цветки обоеполые или ложнообоеполые и мужские, собранные в сложный зонтик, сидят на тонких ветвистых ножках. В период цветения венчик раскрывается сверху в виде звездочки. Ягоды мелкие, черные, несъедобные, имеют по 1–2 семени. Древесина побегов белая, кора не отделяется полосками.
В СССР встречается два вида этого рода: P. qunguefotia Planch, и P. tricuspidata Planch., которые в диком виде растут на скалистых морских берегах в Приморском крае. Все виды рода Partenocissus засухоустойчивы и морозоустойчивы, переносят жару до 40°C и морозы до —30°C, не повреждаются филлоксерой, отличаются иммунитетом к грибным болезням, неприхотливы к почвам, кроме сильнокарбонатных, легко размножаются семенами и черенками. Однако до настоящего времени не удалось скрестить этот виноград с видами других родов, в частности рода Vitis, или использовать его в качестве филлоксероустойчивого подвоя. Число хромосом 2п=40. Благодаря очень красивой окраске листьев — зеленой летом и пурпурной — красной осенью — растения широко культивируют для украшения стен домов, беседок, террас.
Tetrastigma Miq. (Тетрастигма). Насчитывает 120 видов, которые произрастают преимущественно в условиях жаркого и реже умеренно теплого климата Азии и Австралии. Это лазящие лианы с длинными неразветвленными усиками. Ствол плоский, лентообразной формы. Листья 3–5–лопастные, пальчатые. Цветки собраны в мутовчатые соцветия. В отличие от представителей других родов соцветия располагаются не против листьев, а в их пазухах. Растения двудомные, на одних экземплярах обоеполые цветки, на других — мужские. У некоторых видов, в частности Т. oliviforme Planch., ягоды довольно крупные, съедобные. Растения этого вида введены в культуру. Число хромосом 2п = 22, 44, 52.