Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова
Шрифт:
Выбор исходных форм для скрещиваний определяется в первую очередь задачей, стоящей перед селекционером.
Сорта, устойчивые к неблагоприятным условиям среды, болезням и вредителям, создают главным образом путем межвидовых, а иногда и межродовых скрещиваний. При проведении селекционной работы методом межвидовых скрещиваний в качестве исходных форм в большинстве случаев наиболее целесообразно использовать не чистые виды, а лучшие гибридные формы второго, третьего и последующих поколений, полученные от скрещивания сортов Витис винифера с американскими (В. вульпина, В. рупестрис, В. лабруска, В. берландиери и др.) и восточноазиатскими видами (В. амурензис). Целесообразность использования в селекции гибридов со сложной наследственностью объясняется тем, что чистые виды вследствие доминантности присущих им признаков сильнее передают гибридному потомству первого поколения наряду с желательными признаками (иммунность, толерантность и устойчивость) нежелательные, в том числе низкое качество урожая, которое при сохранении устойчивости сортов к неблагоприятным условиям среды, болезням и вредителям, как правило, улучшается при проведении повторных скрещиваний.
Для правильного, научно обоснованного выбора путей и методов селекционной работы с учетом поставленной задачи необходимы глубокие знания исходного материала, генофонда, особенностей происхождения видов и сортов, отбираемых для включения в скрещивания.
Теоретической и методологической основой селекции винограда на иммунитет является теория сопряженной эволюции растения-хозяина и паразита, выдвинутая Н. И. Вавиловым и получившая дальнейшее развитие в трудах П. М. Жуковского, Д. Д. Вердеревского, А. М. Негруля, Н. И. Гузуна, П. Н. Недова, К. А. Войтович, Л. Я. Голодриги и др. Согласно этой теории, центры формирования видов растений служат одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Растения — хозяева на своей родине проявляют исключительную изменчивость. Однако это свойство в равной степени присуще также патогенным микроорганизмам и вредным насекомым. Если растение образует все новые и новые формы, то и вредный организм формирует все новые расы. В результате естественного отбора на таком фоне в процессе эволюции выделяются и накапливаются наименее поражаемые формы.
Д. Д. Вердеревским сформулирована гипотеза, согласно которой появление патогенных микроорганизмов и вредителей винограда (возбудители милдью, оидиума, серой гнили; филлоксера) в природе проходило неодновременно. Вероятнее всего, в процессе эволюции американских видов винограда на них вначале напал один из патогенов или вредителей. Под влиянием естественного отбора погибли все восприимчивые формы и выжили лишь те, которые обладали толерантностью или полным иммунитетом. Позже в пределах устойчивых популяций произошло нападение второго патогена либо вредителя и формирование в процессе эволюционной борьбы на естественном жестком инфекционном фоне устойчивости и к этому патогену либо вредителю. Еще позже так же сформировалась иммунность к третьему патогену (вредителю). В конечном счете все это привело к появлению форм винограда, обладающих комплексной устойчивостью к наиболее опасным патогенам и вредителям. На базе этой теории разработан метод ступенчатой селекции винограда на комплексную устойчивость.
Основной метод выведения сортов, обладающих комплексной устойчивостью, — межвидовая гибридизация. На ее начальном этапе были получены гибриды — прямые производители, обладающие устойчивостью, но имеющие урожай низкого качества. Часть из них распространилась в ареалах, где европейско-азиатский виноград страдает от морозов, грибных болезней и филлоксеры. Отдельные гибриды — прямые производители до сих пор культивируют в некоторых странах (Изабелла, Лидия, Золотой луч в СССР; Мускат сен Валье и Пьерриль во Франции). Во многих гибридах (Сейв — Виллара и Зейбеля), выращиваемых в настоящее время на юге Франции и в других странах, более чем за 80 лет сложных возвратных и комплексных скрещиваний удалось соединить геномы и отдельные блоки хромосом четырех — пяти и более видов. Некоторые из этих гибридов обладают устойчивостью к морозу, милдью, — оидиуму, толерантны к корневой форме филлоксеры.
Используя сложные межвидовые гибриды в качестве исходных — родительских форм в скрещиваниях с лучшими по качеству сортами Витис винифера, советские селекционеры и иммунологи получили новые ценные сорта, сочетающие в себе устойчивость против болезней и вредителей и высокое качество урожая. Три новых сорта районированы (Молдова, Юбилейный Магарача, Подарок Магарача) и более пятидесяти сортов проходят государственное сортоиспытание.
Установлено, что факторы устойчивости, как правило, наследуются по более сложным схемам. Поскольку хозяйственные признаки и признаки устойчивости имеют полигенную основу, селекционную работу рационально проводить в широких масштабах, что повысит ее результативность.
Селекция винограда на устойчивость к низким температурам
Ведущий метод селекции на морозо- и зимостойкость — межвидовая гибридизация.
Основными донорами устойчивости к низким температурам служат Витис амурензис и сложные гибриды, полученные от скрещивания между американскими видами.
На основании результатов гибридологического анализа нескольких десятков тысяч сеянцев винограда советскими селекционерами сделан очень важный вывод о том, что в одном гибридном; организме могут сочетаться признаки повышенной устойчивости к низким температурам с хорошим качеством урожая.
Наиболее широкий спектр изменчивости признаков морозоустойчивости и зимостойкости имеет место в тех комбинациях скрещивания, где сорта винограда В. винифера, вводимые в скрещивание с амурским виноградом и сложными гибридами Зейбеля и Сейв — Виллара, представлены эколого-географической труппой бассейна Черного моря.
Исследованиями последних лет установлено, что В. амурензис обладает широким полиморфизмом. И. Н. Мартыновой (1981) выделено 3 экотипа этого вида: северный (на широте Хабаровска), южный (на широте Владивостока) и китайский. Наибольший интерес для селекции имеет китайский экотип, поскольку он наряду с высокой морозоустойчивостью обладает более высокой урожайностью и отличается более крупными гроздями и ягодами. Гибриды, полученные с его участием, характеризуются лучшими хозяйственными признаками.
К новым сортам амуро-европейского происхождения, получившим наибольшее признание и распространение, относятся: Саперави северный, Фиолетовый ранний, Голубок, Степняк, Меграбур, Цветочный и др. Однако межвидовые гибриды, полученные с участием амурского винограда, восприимчивы к корневой форме филлоксеры и грибным болезням.
Другой путь получения сортов винограда, устойчивых к низким температурам, методом гибридизации — проведение скрещиваний в пределах В. винифера между сортами, обладающими повышенной морозоустойчивостью. Свойства повышенной морозоустойчивости и зимостойкости у отдельных гибридных сеянцев винограда, полученных в пределах В. винифера, проявляются в силу широкого полиморфизма данного вида. Одна из положительных сторон метода — более высокая гарантия получения в гибридном потомстве сеянцев с высоким качеством урожая.
Этот метод селекции наиболее перспективен при выведении новых сортов, предназначенных для южных зон виноградарства. Для этих зон устойчивость новых сортов к низким температурам достаточно поднять на несколько градусов. Сорта же, полученные с участием вида В. амурензис, в южных зонах вследствие более легкого выхода из состояния покоя в зимы с частыми оттепелями теряют морозоустойчивость, зимостойкость и часто страдают от незначительного похолодания. Методом межсортовых скрещиваний внутри В. винифера в Армении получены сорта Адиси, Эчмиадзини, Гладзори, Сипан и др.
Оригинальный и эффективный метод выведения морозоустойчивых сортов винограда, обладающих укороченным периодом вегетации и повышенной интенсивностью накопления сахара, разработан и предложен в ТСХА К. П. Скуинем. Гибридные семена, полученные от межвидовых скрещиваний, высевали в открытый грунт Московской области, экологические условия которой для культуры винограда являются экстремальными. В процессе выращивания сеянцев проводили жесткий отбор на выживаемость по признакам высокой устойчивости к низким температурам и короткому периоду вегетации. Оставшиеся в живых сеянцы в условиях защищенного грунта г. Москвы и открытого грунта южных зон нашей страны (Армения, Дагестан, Узбекистан) подвергали отбору на качество урожая. Использование этого метода селекции позволило получить новые ценные сорта винограда: Бурмунк, Московский устойчивый, Мускат Скуиня и др.