Волосы. Иллюстрированное пособие для врачей, трихологов и парикмахеров
Шрифт:
Пигментация необходима по нескольким причинам, которые являются различными для разных видов животных. Она выполняет несколько функций, основными из которых являются следующие:
• защита кожи от ультрафиолетового излучения солнца;
• терморегуляция;
• маскировка;
• передача сексуальных сигналов.
Кроме того, пигмент меланин, вырабатываемый меланоцитами волосяного фолликула, – это мощная ловушка свободных радикалов. То есть производство меланина внутри волосяной луковицы помогает смягчить стресс клеток, вызванный активными формами кислорода (АФК). Кроме этого, перенос меланина из меланоцитов в кератиноциты, расположенные в прекортикальном матриксе волос, способствует их дифференцировке [33] .
33
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(08)01626-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982208016266%3Fshowall%3Dtrue
Меланоциты
У
Зрелые меланоциты происходят от незрелых меланоцитов. Их предшественники во время эмбриогенеза мигрируют из нервного гребня (компонента эктодермы, расположенного между нервной трубкой и эпидермисом) в кожу. У взрослых активные меланоциты расположены чуть ниже прекортикальных кератиноцитов. Оттуда меланин может переноситься в кору стержня волоса, в меньшей степени – в мозговое вещество и в самых редких случаях – в кутикулу волоса [35] . В зрелом волосяном фолликуле волосистой части головы взрослого человека меланоциты распределены по нескольким различным анатомическим областям, каждой из которых соответствует определенная стадия дифференцировки.
34
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3996377/
35
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1468–2494.2008.00456.x
Наиболее очевидное свидетельство созревания меланоцитов – начало меланогенеза (синтеза меланина). Этот процесс начинается еще у эмбриона человека – примерно на седьмой неделе беременности. Некоторые мигрирующие меланобласты активно синтезируют меланин еще до того, как достигают эпидермиса, за несколько недель до начала развития волосяных фолликулов. В отличие от полностью зрелых меланоцитов, меланобласты еще в эпидермисе обладают потенциалом к пролиферации (делению) и дальнейшей дифференцировке. Они или их потомки покидают эпидермис и распределяются по развивающимся волосяным фолликулам [36] .
36
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1468–2494.2008.00456.x
Примечание. Меланобласты – это незрелые предшественники меланоцитов с характеристиками стволовых клеток. Они находятся только в области выпуклости волосяного фолликула [37] .
Следует напомнить, что волосяная луковица – это единственное место производства пигмента стержня волоса активными меланоцитами. Они находятся в базальном слое воронки и в матриксе волосяной луковицы вокруг верхнего сосочка дермы. Именно здесь, в специализированной пигментной единице волосяного фолликула, расположенной над дермальным сосочком и вокруг него, и происходит производство пигмента волос [38] . Здесь также находится вторая небольшая субпопуляция меланоцитов, которые распределяются на наиболее удаленных областях растущей волосяной луковицы, откуда передача пигмента в прекортикальные кератиноциты (кератиноциты, которые участвуют в образовании волосяных волокон) невозможна.
37
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1468–2494.2008.00456.x
38
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(08)01626-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982208016266%3Fshowall%3Dtrue
Фолликулярно-меланиновая единица
Активные меланоциты волосяной луковицы образуют функциональные единицы с соседними незрелыми кератиноцитами, которые получают гранулы меланина и образуют пигментированный стержень волоса. Меланин переносится преимущественно в кортекс стержня волоса, реже – в мозговой слой и лишь изредка – в кутикулу [39] .
Фолликулярно-меланиновая единица состоит из меланоцитов и кератиноцитов волосяного матрикса, частично регулируемых фибробластами дермального сосочка. Пигментация – результат последовательных взаимодействий между этими клетками. Процесс пигментации включает в себя производство меланина меланоцитами, перенос гранул меланина в кортикальные и мозговые кератиноциты волоса и тем самым образование пигментированных стержней волос.
39
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1468–2494.2008.00456.x
На каждые пять кератиноцитов в волосяной луковице в целом приходится один меланоцит. Меланоциты волосяной луковицы отличаются от эпидермальных тем, что они крупнее, имеют более разветвленные дендриты и более обширный аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум. Они также производят более крупные меланосомы.
Синтез меланина и перенос пигмента в кератиноциты луковицы в значительной степени контролируются сигналами от кератиноцитов, иммунных клеток, фибробластов кожи и эндотелиальных клеток. Меланоциты могут влиять также и на окружающие клетки, например, с помощью переноса меланосом в кератиноциты или через производство и секрецию белков-регуляторов [40] .
40
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1468–2494.2008.00456.x
Примечание. Меланосома – это органелла, содержащая меланин и другие светопоглощающие пигменты.
Меланосомы
Меланины образуются в уникальных органеллах, называемых меланосомами. Эти связанные с лизосомами органеллы продуцируются в цитоплазме меланоцита в результате меланогенеза. Гранулы меланина транспортируются к периферии меланоцитов и в конечном итоге переносятся в соседние кератиноциты стержня волоса, за счет чего он пигментируется [41] [42] . Ранние меланосомы продуцируются аппаратом Гольджи и возникают недалеко от ядра, а затем созревают до поздних (пигментированных) меланосом по мере продвижения к периферии меланоцита и его дендритам (отросткам).
41
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1468–2494.2008.00456.x?
42
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(08)01626-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982208016266%3Fshowall%3Dtrue
Структура меланосом зависит от типа продуцируемого меланина. Меланоциты в темно-коричневых и черных волосяных фолликулах содержат наибольшее количество меланосом. Они называются истинными или эумеланосомами, а их меланин – истинным или эумеланином. Меланоциты в коричневой волосяной луковице также содержат эумеланосомы, но они несколько меньше по размеру, чем в черной. Меланоциты в луковицах светлых волосяных фолликулов производят только слабомеланизированные меланосомы с низким содержанием эумеланина. Меланоциты красных волосяных луковиц производят феомеланосомы с характерной неупорядоченной внутренней структурой. В отличие от фибриллярного ядра эумеланосомы, феомеланосома содержит везикулярный матрикс с красным и желтым меланином, расположенным нерегулярно в виде пятен и, по-видимому, случайным образом [43] .
43
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1468–2494.2008.00456.x
Меланогенез
Процесс меланогенеза можно разделить на две части: биогенез меланосом и работа биохимического пути, превращающего фенилаланин/1-тирозин в меланин. Оба процесса находятся под сложным генетическим контролем, при этом ферменты, структурные белки, факторы транскрипции, рецепторы и факторы роста, необходимые для этих процессов, кодируются более чем ста генами.
Давайте поговорим об основных белках, влияющих на выработку меланина в меланоцитах. К ним относятся:
• структурные белки меланосом, которые обеспечивают каркас для ферментов, необходимых для отложения меланина;
• белки, которые регулируют синтез меланина (три ключевых фермента) в меланосомах:
• TYR (тирозиназа),
• TYRP1 (родственный тирозиназе протеин-1),
• TRP2/DCT (допахромовая таутомераза).
Рисунок 7. Факторы, регулирующие выработку меланина в меланоцитах. К ним относятся белки, которые влияют на структуру меланосомы (Pmel17, MART-1 и GPNMB); белки, которые прямо или косвенно модулируют синтез меланина (TYR, TYRP1, DCT, BLOC-1, OA1, P и SLC45A2), и белки, ответственные за транспортировку белков меланосом или внутриклеточный транспорт меланосом (микротрубочки, F-актин, кинезин, динеин, Rab27a, меланофилин, миозин Va, RILP, цилиобревины и Slp2-a), а также меланоцит-специфические факторы транскрипции (PAX3, SOX9/10, LEF-1, CREB, DICER и MITF). Стадии развития меланосом отмечены на этой диаграмме как I, II, III и IV.