Вымершие и вымирающие виды
Шрифт:
Признавая тесную связь процесса вымирания динозавров и других мезозойских рептилий со сложными изменениями биотической среды, в которой они жили, мы не должны, конечно, забывать о воздействии на этот процесс многих абиотических факторов (прежде всего изменений климата). Однако, подчеркивая важное значение в вымирании динозавров таких факторов, как изменение климата и некоторых других, мы должны заметить все же, что действие подобных причин проявлялось, по-видимому, лишь в сочетании с прочими биотическими и абиотическими факторами.
Вымирание древних млекопитающих
Сумчатые
История исчезновения многих групп сумчатых убедительно показывает, какую важную роль играли в вымирании позвоночных биотические отношения. Так, если взять, к примеру, южноамериканскую группу хищных сумчатых, составляющих семейство бориенид, то ее вытеснение плацентарными хищниками едва ли может быть поставлено под сомнение. Ныне можно считать доказанным, что в конце миоцена происходило вторжение из Северной Америки в Южную плацентарных хищных, относящихся к семейству проционид.
Проциониды были относительно высокоорганизованными хищниками, уже испытавшими к этому времени значительную адаптивную радиацию в голарктике. Однако среди них не было форм, экологически близких к саблезубым бориенидам, или тилакосмилусам. Поэтому конкуренцию со стороны этих плацентарных хищных испытывали главным образом настоящие бориены, занимавшие в общем те же экологические ниши, что и проциониды. Огромные преимущества в организации проционид перед бориенами совершенно очевидны (достаточно указать на безусловно более высокий уровень развития их головного мозга и плацентарность). Этим объясняется то, что они к началу плиоцена почти полностью вытеснили бориенид. Лишь тилакосмилусы благодаря своеобразию выработавшейся у них специализации сохранились в плиоцене, но и они вымерли в конце этой эпохи, не выдержав, должно быть, конкуренции со стороны вторгшихся в это время на территорию Южной Америки фелин.
Новое вторжение хищных плацентарных Северной Америки в позднем плиоцене вызвало быстрое угасание многих других сумчатых Южной Америки, среди которых до настоящего времени дожили только опоссумы и ценолестесы.
Иначе протекала история сумчатых в Австралии. На этот континент, по-видимому, не имевший в кайнозое тесной сухопутной связи с Азией, плацентарные млекопитающие почти не проникали (исключение представляют рукокрылые и мышиные, проникавшие в Австралию, как полагают, островным путем). Поэтому сумчатые, у которых здесь не было опасных конкурентов среди более высокоорганизованных эвтерий, стали испытывать адаптивную радиацию по многим разнообразным направлениям. Архаические всеядно-насекомоядные сумчатые развились здесь в богатую фауну настоящих хищных и травоядных — нынешних сумчатых. И если в голоцене наблюдается ее заметное обеднение, то в этом нельзя не усмотреть уже влияния человека, особенно европейцев, с приходом которых связана интродукция в Австралию некоторых форм плацентарных.
Плацентарные
Многие архаические группы плацентарных млекопитающих исчезли уже в раннетретичное время. При этом палеобиологическая история большинства из них изучена пока еще слабо, что в значительной мере осложняет выяснение конкретных причин их вымирания. Тем не менее считаем необходимым включить в наш обзор сведения о хронологии исчезновения некоторых отрядов плацентарных, так как при всей их скудости они ведут к однозначному решению рассматриваемой нами проблемы.
Начиная наш обзор с кондиляртр (рис. 17), мы должны заметить, что история этой группы особенно сложна и запутана. Многие ее считают предковой как для непарнопалых и парнопалых, так и для хищников и некоторых других групп плацентарных.
По-видимому, отдельные ветви кондиляртр действительно могли быть предковыми, по крайней мере для литоптерн, нотоунгулят, непарнопалых, и если не предковыми, то генетически весьма близкими к ним — для пантодонт, хищных и др. Однако собственно кондиляртры полностью вымерли к концу эоцена (исключение составляют некоторые формы, сохранившиеся в Колумбии до миоцена), и их исчезновение вызвано, как нам кажется, конкуренцией со стороны новых групп, в том числе тех, которым они сами дали начало.
Как показывают сведения о распределении родов кондиляртр во времени, эта группа испытывала расцвет в раннем и среднем палеоцене, в позднем палеоцене наметился некоторый упадок в ее развитии, продолжавшийся в раннем эоцене. Со среднего эоцена началось быстрое угасание группы, почти полностью исчезнувшей к концу эпохи. Если не принимать во внимание возможной неполноты геологической летописи, можно заключить, что только на территории Колумбии сохранилась обстановка, обусловившая переживание кондиляртр до миоцена.
К сожалению, нам неизвестны условия, способствовавшие в Колумбии переживанию кондиляртр. Если бы мы могли судить о них с уверенностью, это позволило бы, вероятно, пролить свет на причины их вымирания на обширных площадях Старого и Нового Света. Можно предположить, однако, что изоляция в какой-то мере территории Колумбии от других областей препятствовала проникновению туда архаических копытных, креодонтов и некоторых других, конкуренция с которыми играла, должно быть, решающую роль в вымирании кондиляртр. К этой мысли приводит нас широкое распространение в среднем эоцене (когда кондиляртры стали исчезать с лица Земли) древнейших непарнопалых и парнопалых и, в особенности, таких опасных креодонтов, как гиенодонты (рис. 18) и оксиениды.
Правда, нам могут возразить, что не вполне ясны преимущества ранних непарнопалых или парнопалых перед такими специализированными кондиляртрами, как фенакодус и др. Но при внимательном исследовании мы убеждаемся, что по общему уровню организации даже самые эволюировавшие кондиляртры стоят ниже современных им копытных. Мы имеем в виду, прежде всего, некоторые признаки головного мозга, свидетельствующие об относительно низком уровне развития центральной нервной системы у кондиляртр. Можно думать, что эти животные составляли более доступную для креодонтов добычу, чем ранне- и среднеэоценовые непарнопалые, занимавшие, по всей вероятности, те же экологические области, которые населяли представители кондиляртр. Поэтому мы склонны видеть в расселении первых непарнопалых (вероятных потомков кондиляртр) и возникновении гиенодонтид и оксиенид основную причину угасания древних плацентарных.
Весьма демонстративна история южноамериканских литоптерн, представленных семействами прототериид и макраухениид (рис. 19).
Роды протеротериид имели следующее геологическое распространение: в позднем палеоцене существовало два или три рода этого семейства, в эоцене — четыре или пять, в олигоцене — пять, в миоцене — четыре и плиоцене — три или четыре рода. Макраухенииды в палеоцене были представлены одним родом, в эоцене — тремя, олигоцене — семью, миоцене — шестью, плиоцене — тремя и плейстоцене — двумя родами.