Вымершие и вымирающие виды
Шрифт:
Мы не находим у цератопсий более или менее четко выраженных признаков приспособления к водному образу жизни: в отличие от гадрозавровых они были, по-видимому, обитателями суши. Однако, по нашему мнению, цератопсии обладали достаточными средствами защиты от теропод, чтобы можно было объяснить их вымирание только преследованием со стороны хищников. Надо думать, что их относительно быстрое вымирание почти в самом конце мела могло быть вызвано, как и в случае гадрозавровых, широким расселением млекопитающих, в особенности плацентарных. Несмотря на то что нам неизвестна растительность, составлявшая пищу цератопсий, ранних плацентарных и многобугорчатых, можно с уверенностью высказать мнение о совпадении экологических зон как тех, так и других и вытекающем отсюда обострении отношений между ними, связанном главным образом с добыванием пищи (вероятнее всего, каких-то новых типов покрытосеменной растительности). Косвенным подтверждением того, что млекопитающие могли быть весьма опасными конкурентами для цератопсий, служат, на наш взгляд, приводимые нами далее сведения о распространении позднемеловых многобугорчатых и плацентарных, и о строении их зубов, свидетельствующих, как и у многих цератопсий, об адаптации к кромсанию относительно жесткой растительной пищи.
Таким образом, как явствует из рассмотрения возможных факторов вымирания отдельных групп орнитисхий, важнейшим из них, несомненно, должна была быть эволюция плацентарных млекопитающих, предрешившая вытеснение ими большинства динозавров вообще.
Что же касается мезозойских групп водных рептилий, которым мы не имеем здесь возможности уделить должного внимания, то ихтиозавры (рис. 12), или рыбоящеры, вымерли, как известно, еще в начале сенона, а среди многочисленных в мезозое плезиозавров (рис. 13) и мозазавров (рис. 14) лишь очень немногие дожили до маастрихта (один род эласмозаврид и два или три рода мозазаврид).
Птерозавры, или летающие ящеры
Отряд птерозавров делится на подотряды рамфоринхоидей и птеродактилоидей. Представителей первого из них объединяет ряд общих примитивных черт: присутствие хорошо развитых зубов, пятого пальца на задней ноге, длинного хвоста и малой берцовой кости, а также относительно коротких пястных костей. Птеродактилоидеи же характеризуются редукцией хвоста и пятого пальца задней ноги, сильным удлинением пястных костей, постепенным исчезновением зубов и, возможно, их заменой роговым клювом. Как показывают особенности локомоции птерозавров, эти рептилии не могли ни лазить, ни плавать. Практически они были лишены также во возможности передвигаться на двух ногах, а их крылья были приспособлены в основном к планирующему полету.
Выделяют обычно две экологические группировки птерозавров. Архаические и относительно примитивные формы этого отряда были, судя по некоторым признакам строения их крыльев и характеру осадков, содержащих остатки этих птерозавров, обитателями прибрежья моря, охотившимися на рыб и ракообразных, не отдаляясь, однако, особенно от берега водоема. Более поздние формы, относящиеся к подотряду птеродактилоидей, были лучше приспособлены к полету (большой размах крыльев и легкий вес) и, как полагают, могли в поискам пищи летать далеко от берегов моря, наподобие нынешних альбатросов.
Древнейший из рамфоринхоидей, относящийся к семейству диморфодонтид, известен из раннего лейаса Англии, два рода этого семейства описаны из позднего лейаса Баварии; один — из позднего лейаса Англии, один — из средней юры Англии и, наконец, три — из поздней юры Баварии. Собственно рамфоринхы (семейство Rhamphorhynchidae) — исключительно позднеюрская группа птерозавров. Наиболее типичный представитель семейства — рамфоринх (рис. 15) — происходит из золенгофенского литографского известняка Баварии. К этому роду предположительно относят также остатки рамфоринхид из верхней юры Тендагуру (Восточная Африка). Два слабо охарактеризованных рода известны из пурбека (верхняя юра Англии) и один из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга.
Птеродактилы, составляющие наиболее архаическую группу подотряда птеродактилоидей, существовали в поздней юре и в вельдское время. Из пяти родов, относимых к этому семейству, один — Pterodactylus описан из литографского известняка Баварии, а также из верхнеюрских и вельдских отложений Англии и верхнеюрских отложений Франции и Восточной Африки, остальные же роды (три или четыре) — только из литографского камня и вельда Германии. Другая группа птеродактилоидей — орнитохеириды представлена одним родом в ценомане Англии и, возможно, СССР и двумя родами в апте Англии.
Птеранодонтиды — наиболее специализированные летающие ящеры, распространенные как в Старом, так и в Новом Свете. В состав этого семейства входят гигантские птеранодоны (рис. 16) из сантона Северной Америки, орнитостома из ценомана Англии, никтозаурус из сантона Северной Америки и, возможно, Маастрихта Бразилии и апатомерус из нижнего мела Канзаса. Существует также указание на присутствие какого-то птерозавра, более крупного, чем птеранодон, в Маастрихте Иордании.
Этот краткий обзор показывает, что птерозавры, вопреки довольно распространенному мнению, вымерли не внезапно и не в самом конце мела. Правда, имеются сведения о наличии остатков птерозавров в Маастрихте Бразилии и Иордании, но их систематическое положение не вполне ясно, а датировка недостаточно точна. Позднемеловые птеранодонты, судя по приведенным здесь данным, угасли уже в раннем сеноне (после сантона). Возможно, однако, что реликты этих летающих ящеров кое-где продолжали еще существовать до конца сенона.
Существенно то, что различные ветви птерозавров вымирали в разное время: диморфодонтиды существовали с лейаса до поздней юры, рамфоринхиды — только в поздней юре, птеродактилиды — с поздней юры до раннего мела, орниторинхиды — в раннем меле, птеранодонтиды — с ценомана почти до конца мела.
Видимо, главную причину исчезновения в мезозое птерозавров следует искать не во всесветном изменении климата или иных пертурбациях в абиотической среде. Здесь очевидна связь исчезновения одних групп летающих ящеров с возникновением других, а также птиц, сосуществовавших с птерозаврами уже по меньшей мере с поздней юры. Действительно, трудно усомниться в том, что смена во времени примитивных рамфоринхоидей, полет которых по степени своего совершенства заметно уступал полету птеродактилоидей, относительно более высокоорганизованными представителями второго из этих подотрядов — результат продолжительной и острой (из-за экологической близости между собой обоих подотрядов) конкуренции между ними, завершившейся к началу мела полной победой птеродактилов. Конечно, известная роль в экстерминации рамфоринхов принадлежала, должно быть, и птицам (показательно в этом отношении присутствие в литографском камне, наряду с археоптериксами, и рамфоринхоидей).
Однако если в юре птицы могли еще не быть главными конкурентами летающих рептилий, то в меле, особенно во второй половине этого периода, по-видимому, борьба с ними уже играла решающую роль в вымирании птерозавров. Правда, нам очень мало известно о меловых птицах, но то, что в самом конце мела существовали высокоспециализированные новые птицы (помимо ихтиорнисов и гесперорнисов, какие-то водные птицы, найденные недавно в формации Хелл-Крик в Монтане), в достаточной мере свидетельствует о полном завоевании ими к этому времени всех экологических ниш, доступных летающим рептилиям. Огромное преимущество птиц перед птерозаврами совершенно очевидно — они быстрее летали, умели плавать и нырять, были более подвижными и ловкими, обладали теплокровностью и более высокой организацией головного мозга.
Правда, головной мозг летающих ящеров в большей мере приближается к птичьему, чем у археоптериксов (Дешазо, 1962), но это внешнее сходство с птичьим мозгом связано у них с сильным развитием органов зрения, свойственным летающим формам вообще. В то же время мозжечок по размерам заметно уступал птичьему, указывая на меньшее совершенство локомиции у птерозавров. Так или иначе в борьбе за господство в воздухе птерозавры не могли выдержать конкуренции со стороны птиц и им относительно быстро пришлось уступить место этой прогрессировавшей группе позвоночных.