Вымершие и вымирающие виды
Шрифт:
Как будет видно из дальнейшего, эти положения дарвинизма сохраняют силу до настоящего времени.
В брошюре нам нередко придется упоминать глазные стратиграфические подразделения мезозойской и кайнозойской групп, поэтому (чтобы облегчить чтение текста) мы предпосылаем ему общепринятые схемы стратиграфического подразделения этих групп (табл. 1 и 2).
Вымирание мезозойских рептилий
При рассмотрении случаев вымирания различных групп динозавров естественно
Ответы на эти вопросы нам дают данные об исчезновении из геологической летописи представителей некоторых основных групп динозавров и новейшие сведения о развитии и распространении мезозойских млекопитающих.
Заврисхии, или ящеротазовые динозавры
В развитии динозавров отряда заврисхий наблюдаются два главных направления. Это — адаптация к плотоядному образу жизни (тероподы) и передвижение на двух ногах, с одной стороны, и приспособление преимущественно к земноводному образу жизни и возврат к четвероногости (завроподы) — с другой. Среди теропод уже в среднем триасе выделилась группа легко построенных, относительно небольших и активных «двуногих» форм, относимых к инфраотряду целурозавров. По-видимому, не все формы, обычно относимые к этому инфраотряду, связаны между собой общностью происхождения, но всем им свойственны многие существенные черты сходства в строении скелета, вызванные отчасти их принадлежностью к одному и тому же экологическому типу. Впрочем, как это будет видно из дальнейшего, целурозавры испытывали в процессе эволюции интенсивную адаптивную радиацию, с чем было связано и заметное экологическое расхождение между их относительно поздними представителями.
Другая линия развития теропод, наметившаяся несколько позже (поздний триас), привела к развитию крупных и массивных хищников, объединяемых в инфраотряд карнозавров. Наиболее характерные черты филогенеза карнозавров — постепенное увеличение размеров, развитие режущих и острых зубов, приспособление к быстрой ходьбе на задних ногах и все большая редукция передних конечностей.
Наиболее преуспевающими среди целурозавров оказались те группы, которые благодаря весьма своеобразной специализации сумели избегнуть конкуренции со стороны других заврисхий. К числу этих групп относятся целуриды и орнитомимиды. Целуриды — весьма стройные, небольшие тероподы с тонкими и длинными передними конечностями были широко распространены в поздней юре и раннем меле. История формирования целурид нам неизвестна, но присутствие в позднеюрское время таких специализированных родов этого семейства, как компсогнатус и орнитолестес (рис. 1), безусловно, свидетельствует о пройденном сложном пути эволюции.
Своеобразная специализация этих и близких к ним, но слабо изученных раннемеловых целурозавров Евразии совершенно очевидна. Снабженные мощными когтями пальцы удлиненных передних конечностей этих животных несли преимущественно хватательную функцию, что у орнитолестеса подчеркивается отклонением внутреннего пальца в сторону. Сильно удлиненные дистальные сегменты задних конечностей и взаимный наклон мощных бедра и голени указывают не только на адаптацию к быстрому бегу, но и к прыганию, чему мог способствовать, как нам кажется, и довольно жесткий хвост целурозавров. Все говорит за то, что эти легко построенные тероподы были обитателями открытых пространств, где они охотились, по всей вероятности, на мелких пресмыкающихся и, возможно, млекопитающих. Здесь у них не должно было быть опасных конкурентов, да и к тому же, благодаря небольшим размерам и крайней подвижности, они могли с легкостью скрываться в кустарниковых зарослях, оставаясь недосягаемыми для крупных карнозавров. Поэтому вымирание целурозавров к началу позднего мела представляется труднообъяснимым. Однако прежде чем выяснить причины исчезновения целурозавров, рассмотрим происшедших от них орнитомимид (рис. 2), еще более своеобразных и крайне любопытных представителей инфраотряда целурозавров, просуществовавших, судя по доступной нам геологической летописи, до конца мезозоя. Длинная шея и маленькая голова, весьма длинные и тонкие трехпалые задние ноги, беззубые челюсти и некоторые другие особенности делают этих теропод похожими на страусов (отсюда название одного из наиболее полно изученных представителей семейства — струциомимус, или страусоподобный).
Нет сомнения, что эти страусоподобные тероподы, представляющие своего рода кульминацию в истории развития целурозавров, были весьма
Так или иначе, совершенно очевидно, что орнитомимиды занимали особую экологическую область, не связанную с местообитаниями подавляющего большинства заврисхий вообще и, в частности, теропод. Следовательно, можно думать, что они, как и их предки — целурозавры, не испытывали острой конкуренции со стороны прочих хищных пресмыкающихся. Тем не менее, как известно, они полностью исчезли в конце мела.
Распределение во времени количества родов целурозаврид и орнитомимид дает нам следующую картину. Целурозавриды нам известны из поздней юры и раннего и позднего мела. Число родов в поздней юре шесть или восемь (распространены в Европе, Азии, Африке, Австралии и Северной Америке); в позднем меле шесть или семь, при этом четыре или пять из них не моложе раннего сенона, а среди сеноновых ни один не достигает самого конца эпохи (позднейшие роды описаны из формации Белли-Ривер Северной Америки). Среди орннтомимид один род относится к концу раннего мела или началу позднего мела (Азия), один — к раннему сенону (Азия), два — к позднему сенону (Северная Америка). Из позднесенонских родов один исчез несколько раньше (Белли-Ривер), чем другой, доживший до самого конца периода (Лэнс).
Таким образом, мы видим, что, хотя обе группы целурозавров существовали до конца мела, лишь немногие их представители достигли самого конца периода. Целурозавры, испытывающие расцвет в конце юры и в начале мела, в позднем сеноне находились в состоянии угасания и не дожили до Лэнса, сопоставляемого обычно с поздним Маастрихтом или, по мнению некоторых исследователей, датским веком. Из орннтомимид же только один род достиг позднего Маастрихта.
Как уже было отмечено, причину вымирания целурозаврид и орннтомимид трудно видеть в конкуренции с другими динозаврами. Едва ли удастся указать группу мезозойских хищников из числа рептилий, которые могли бы соперничать с ними в беге и подвижности. Неизвестны нам также представители заврисхий и орнитисхий, которых можно было бы рассматривать в качестве непосредственных конкурентов орннтомимид. Что касается воздействия абиотической среды, то, по нашему мнению, этот фактор не мог иметь решающего значения для исчезновения целурозавров, распространившихся по всему свету.
Одной из наиболее важных причин вымирания целурозавров нам представляется широкое распространение и довольно значительная адаптивная радиация таких групп млекопитающих, как многобугорчатые, сумчатые и, возможно, плацентарные. Особенно тяжелые последствия для орннтомимид должно было иметь расселение многобугорчатых, занимавших, по всей видимости, как влажные, так и относительно сухие стации и питавшихся преимущественно растительной пищей. На запасе пищевых ресурсов орннтомимид могло отразиться также распространение, помимо млекопитающих, некоторых страусоподобных птиц. Правда, нам неизвестны такие птицы из меловых отложений, но широкое распространение в раннем эоцене Европы и Северной Америки огромной бегающей диатримы указывает на то, что их предки могли уже существовать позднемеловое время.
Экологические взаимоотношения между целурозавридами и млекопитающими также складывались, вероятно, не в пользу первых. Зубной аппарат известных нам меловых сумчатых указывает на то, что они были всеядными животными, поедавшими не только разнообразную растительную пищу, но и мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий. Не были особенно разборчивыми в еде, вероятно, и прочие меловые млекопитающие. Правда, многобугорчатых принято считать растительноядными животными, но их морфологическое разнообразие свидетельствует о том, что некоторые из них питались как растительной пищей, так и моллюсками, насекомыми и мелкими позвоночными, а также, возможно, падалью. Кроме того, хотя нам пока мало что известно о позднемеловых плацентарных, но нет сомнения, что среди них могли быть как плотоядные, так и травоядные формы, близкие по способу питания к целурозаврам. Надо полагать, что многие из этих архаичных плацентарных занимали относительно сухие стации, представляющие также местообитания орнитомимид и, вероятно, большинства целурозаврид.