Вымершие и вымирающие виды
Шрифт:
Одну из наиболее изученных групп орнитисхий составляют динозавры, объединяемые в семейство игуанодонтид.
Древнейший представитель семейства известен из средней юры Европы (криптодрако). В поздней юре игуанодонтиды распространились, по-видимому, почти по всему свету, но подлинного расцвета они достигли в раннемеловое время, когда число родов этого семейства достигло пяти, а область распространения некоторых из них захватила не только Евразию и Северную Америку, но и Африку. К середине мела намечается резкий упадок в истории развития игуанодонтид, а в позднемеловое время они, по-видимому, полностью исчезают на территории Северной Америки, Азии и Африки. Только в Европе сохранились два рода: краспедодон из сантона Бельгии и близкий к североамериканскому камптозавру рабдодон из позднего сенона Австрии и некоторых других мест. Таким образом, хронология исчезновения игуанодонтид показывает обычную в истории развития многих групп органических форм картину: возникновение — расцвет — упадок — угасание.
Имеющиеся у нас сведения об экологии игуанодонтид приводят к выводу о том, что эти крупные двуногие орнитисхии обитали в прибрежной полосе пресноводных водоемов, где они питались листвой и молодыми побегами цикадовых, древовидных папоротников. Толстая и заостренная конечная фаланга большого пальца игуанодона (рис. 5), с помощью которого он, очевидно, притягивал ко рту и обламывал покрытые листвой ветви деревьев, указывает на то, что этот палец иногда мог служить и оборонительным оружием. Питание листьями деревьев, вероятно, облегчалось у игуанодона развитием длинного и цепкого, как у жирафа, языка.
У камптозавра (рис. 6) конечности были менее специализированы, чем у игуаиодонта. Передние ноги были не так коротки, как у большинства орнитисхий, и присутствовали все пять пальцев, хотя из них два наружных были заметно редуцированы. Передняя часть рта у них была лишена зубов и, как полагают, представляла покрытый роговым чехлом клюв. Несмотря на некоторые отличия от игуанодонтов, едва ли следует сомневаться в том, что по способу питания камптозавры были в общем сходны с ними. Можно подумать поэтому, что и угасание обеих этих групп игуанодонтов было обусловлено одними и теми же факторами, хотя нельзя не обратить внимания на переживание в позднемеловое время более архаических камптозавров.
Одним из важнейших условий вымирания игуанодонтов нам представляются существенные изменения в составе растительности земного шара, которые имели место в конце раннего мела. Как известно, великая экспансия покрытосеменных в раннем меле сопровождалась значительным сокращением числа господствовавших ранее групп растений. Надо думать, что эта экспансия рано или поздно должна была захватить влажные стации, занимаемые игуанодонтами и близкими к ним формами, приспособленными к питанию листвой преимущественно голосеменных растений. Предполагаемые изменения в составе флоры могли, вероятно, некоторым образом отразиться на запасе пищи игуанодонтид. Своеобразная специализация зубов игуанодонтов едва ли могла способствовать их приспособлению к новой пище. Однако угасание игуанодонтов должно было быть вызвано, скорее всего, конкуренцией со стороны экологически близких к ним камптозавров, и этот процесс не мог не быть ускорен также их истреблением такими распространенными хищниками поздней юры и раннего мела, какими были мегалозавриды. Само собой разумеется, что сокращение нормальной плотности популяции игуанодонтид, как и во всех подобных случаях, должно было ставить их в весьма затруднительное положение, уменьшая шансы репродукции и делая их легкоуязвимыми со стороны тех или иных изменений абиотической среды.
Большая длительность существования камптозавров объясняется, быть может, тем, что, будучи менее специализированными, чем игуанодонты, они сумели выработать адаптации к жизни в биотопах, где продолжали господствовать голосеменные растения, или, возможно, приспособились к питанию листвой некоторых представителей покрытосеменных. Мы не можем сказать с уверенностью, в чем выразились конкретно эти предполагаемые адаптации, так как позднесенонский представитель группы каптозавров — рабдодон недостаточно охарактеризован, но присутствие у него лопатовидных зубов с весьма мощными, а не утончающимися, как у игуанодонов, корнями явно свидетельствует об ином режиме питания, связанном с необходимостью производить режущий эффект и преодолевать значительное сопротивление. Пища, безусловно, оставалась растительной, но обладавшей особыми свойствами, не присущими пище игуанодонов, а также, вероятно, позднеюрских и раннемеловых камптозавров. Может быть, эту пищу составляли плоды древних покрытосеменных?
Прежде чем касаться вопроса о вымирании другой крупной группы птицетазовых — гадрозаврид (рис. 7), обратимся к рассмотрению биологического значения важнейших особенностей морфологии представителей этой группы и попытаемся выяснить факторы, определившие ее явно убыстренную эволюцию.
Перепончатые лапы, приспособленный к плаванию хвост (мощный, гибкий, сжатый с боков) и, в особенности, верхушечное положение ноздрей, а также некоторые другие особенности строения черепа свидетельствуют о том, что гадрозавриды были тесно связаны с водой, как средой обитания. На это указывают и данные об условиях их захоронения (приуроченность местонахождений преимущественно к лагунным или озерным отложениям). Местонахождения гадрозаврид часто содержат ископаемые остатки водорослей, которые служили, по-видимому, их основной пищей. Присутствие у гадрозавров больших зубных батарей, состоящих из сотен плотно усаженных режущих зубов, указывает на то, что они питались не только мягкими болотными травами, но и такой жесткой растительностью, как, например, кремнистые хвощевые и другие, а также, возможно, мелкими беспозвоночными. Об адаптации гадрозавров к относительно жесткой пище свидетельствует содержимое желудка одной из «мумий» этого животного, состоящее из хвои, веток и плодов различных растений суши.
Можно думать, что вместе с клубнями и корнями трав эти животные захватывали землю, вызывающую интенсивное истирание коронок их зубов. Роговой клюв позволял им, вероятно, обрывать траву у самого корня, а иногда и раскапывать корневища растений как на суше, так и под водой. В этой связи заслуживает внимания высказанное Ромером (1960) предположение, что расцвет гадрозавров может быть связан с развитием какого-то типа покрытосеменной растительности. Такая возможность, по нашему мнению, не исключена: адаптация к питанию какими-то травянистыми покрытосеменными растениями могла как раз обусловить развитие свойственного гадрозаврам зубного аппарата, способствуя широкому расселению и подлинному расцвету группы в конце мелового периода. Расцвету гадрозаврид, несомненно, способствовало и приспособление их к полуземноводному образу жизни, так как вода спасала их от преследования распространенных в позднем меле тираннозаврид. К тому же адаптация к водной среде облегчала гадрозаврам передвижение по заболоченным лесам и равнинам.
В палеонтологической истории гадрозаврид различают, в основном, два направления эволюции. Для одного характерно развитие уплощенного черепа с расширенным передним отделом рыла (гадрозаврины), для другого — высокого и украшенного гребнем (ламбеозаврины). Два других направления, представленных критозавринами и завролофинами, составляют как бы переход от одного из указанных основных направлений эволюции к другому. Имеющиеся сведения о хронологии исчезновения гадрозаврид свидетельствуют о том, что кульминации в развитии они достигли в кампане и раннем Маастрихте. В сантоне семейство было представлено одним родом, в кампане — шестью родами, в раннем Маастрихте — также шестью, а в позднем Маастрихте и Дании — двумя (при этом один род принадлежит гадрозавринам, а другой — ламбеозавринам).
Значит, несмотря на относительно высокие темпы вымирания гадрозаврид, оно не было, как показывает история исчезновения этих животных из геологической летописи, внезапным, каким изображается обычно в палеонтологической литературе. Попытка выяснить причины вымирания гадрозавров осложняется тем, что нам неизвестны пресмыкающиеся, которые могли бы быть серьезными конкурентами для этих динозавров в занимаемых ими биотопах. Не было у них, по-видимому, и опасных врагов среди хищных динозавров — исключительно наземных форм, от которых они легко могли скрываться в воде. Тем не менее мы находим возможным высказать следующее предположение о причинах вымирания гадрозаврид.
Бурный расцвет в сеноне гадрозаврид подготавливался, по-видимому, медленно. Постепенное приспособление предков гадрозаврид к питанию жесткой растительностью и к земноводному образу жизни имеет, вероятно, длинную историю, но геологическая летопись не сохранила нам сведений о ней по той простой причине, что возникновение и развитие гадрозавровых адаптаций в течение очень долгого времени должно было ограничиваться небольшими ядрами популяций, так как в зачаточном состоянии эти адаптации не могли еще давать их обладателям преимуществ, достаточных для широкого расселения. Вполне возможно, что гадрозавровые адаптации приобрели решающее значение только после проникновения в занимаемые ими стации нового типа растительности и после того, как они приспособились к питанию этим кормом.