Биологическая систематика: Эволюция идей

Павлинов Игорь

Типологическую концепцию на основе идеи Лестницы природы в её понимании Бюффоном (см. 3.6.2) развивает знаменитый зоолог и анатом Этьен Жоффруа де Сент-Илер (Etienne Geoffroy de Saint-Hilaire; 1772–1844). Основная проблема, которая его заботит и с формулировки которой он начинает свою «Философию анатомии…» (Philosophic anatomique…, 1818–1822 гг.; переизд. 1968 г.), состоит в следующем: можно ли свести организацию позвоночных животных, составляющих названную Лестницу, к одному типу? Строго говоря, ответ на него предопределён натурфилософской идеей, согласно которой, как полагает Сент-Илер, «Природа имеет лишь одну формулу для устройства тел всех земных существ; все тела построены по одному и тому же плану…; чтобы понять их аналогию…, не надо считаться ни с формой органов, ни с их функциями, ибо всё это изменчиво; внимание следует сосредоточить на частях, из которых эти органы составлены: вот что постоянно» (цит. по: Канаев, 1963, с. 186).

Поиски ответа на этот вопрос обогатили сравнительную анатомию, а с ней и систематику четырьмя ключевыми принципами (Амлинский, 1955; Канаев, 1963). Первый из них – теория

аналогов: все организмы построены из одних и тех же «аналогичных материалов», все различия сводятся к соотношению между ними, что и позволяет опознавать и сопоставлять разные органы, скажем, у полипа и у слона. Следующий – принцип коннексий (взаимосвязей) утверждает, что одни и те же «материалы» (например, кости передней конечности) располагаются в одном и том же месте по отношению к другим смежным с ними «материалам» (например, мышцам). Этот принцип соответствует «закону места» Вик д’Азира (см. выше), является одним из ключевых в определении гомологии структур. Третий – принцип уравновешивания органов утверждает, что все изменения общего типа объясняются изменениями размеров и пропорций составляющих его частей. Этот принцип восходит к Аристотелю, в Новое время он известен как закон компенсации Лейбница: по сути, это некое биологическое воплощение столь популярных в физике фундаментальных принципов сохранения. Четвёртый – принцип избирательного сродства, или «влечение подобного подобным», напрямую (как это до него делает Бюффон, см. Greene, 1992) апеллирует к ньютоновскому закону притяжения тел и потому Сент-Илер считает его столь же всеобщим. Вслед за Вик д’Азиром он чётко различает соответствие разных органов одного животного и одного и того же органа у разных животных. Сент-Илер называет гомологичными те органы, в которых «обнаруживается один и тот же принцип формирования, единообразная тенденция повторяться и воспроизводиться одним и тем же образом» (цит. по: Бляхер, 1976, с. 147). Сравнение однотипных частей у разных животных он назвал наукой аналогией, сравнение однотипных повторяющихся частей у одного животного – наукой гомологией (Бляхер, 1976); при этом собственно аналогию он определил как «существенное» («философическое») сходство (Rieppel, 1988а, 1994). Эти «науки» Р. Оуэн позже назвал специальной и сериальной гомологией соответственно (см. 4.2.5).

Как видно, общую позицию Э. Жоффруа де Сент-Илера как анатома можно считать началом одного из направлений структурализма в сравнительной морфологии (Russell, 1916). Он сам весьма высоко оценивал свои принципы, считая, что его «философия анатомии» открывает новую эпоху в зоологии. Однако результат его знаменитого диспута с Ж. Кювье о единстве или множественности планов строения животных оказался не в пользу Сент-Илера, обвинённого в избытке спекулятивности. Поэтому и основные принципы его «философии» оказались на время забытыми и лишь позже некоторые из их возродились, составив основу учения о гомологии (Амлинский, 1955; см. 4.2.5).

Классификационную линию в типологии, как указано выше, развивает Жорж Кювье (George Leopold Chretien Frederic Dagobert Cuvier; 1769–1832) – знаменитый французский естествоиспытатель, одна из ключевых фигур в биологии рубежа XVIII–XIX веков (Канаев, 1976). Для его концепции классификационного типа базовым является понятие общего плана (plan generate) строения: основанные на нём идеи классификационной типологии изложены в вводном разделе 1-го тома книги «Царство животных» (Regne animal…, 1813 г.; неоднократно переиздавалась на европейских языках, цитируемое здесь английское издание известно как Cuvier’s Animal Kingdom, 1840). По Кювье, «существуют четыре основные формы, или четыре общих плана… согласно которым были созданы, по-видимому, все животные и последующие разделения которых являются просто незначительными модификациями, которые выражены в изменениях или добавлениях некоторых частей, не приводящих к существенным изменениям самого плана» (Cuvier’s…, 1840, р. 32). При этом варианты плана строения, от наиболее совершенного (исходного) до наиболее упрощенного, Кювье в «Уроках сравнительной анатомии…» (Legons d’Anatomie compare…, 1800 г.) называет типами (Hammen, 1981).

Ж. Кювье в своих исследованиях неизменно подчёркивает их эмпирический характер, полагая, что основная задача систематики – «описывать, классифицировать и называть». Его работы действительно более насыщены фактами в сравнении, скажем, с натурфилософскими штудиями Окена или Гёте. Средством достижения Естественной системы для него является «естественный метод… – идеал, к которому должна стремиться естественная история; если бы удалось достичь его, получилось бы точное и полное представление всей Природы» (Cuvier’s…, 1840, р. 15–16). Этот метод состоит в «выстраивании подразделений, из которых высшие включают низшие» (ibid.). Соответственно типологическая концепция Кювье есть по сути часть его естественного метода как пути к Естественной системе. Следует заметить, что Э. Геккель считал и сам метод Кювье, и получаемую на его основе классификацию животных более соответствующими представлениям о Естественной системе, чем линнеевские (Геккель, 1908).

Ключевым элементом естественного метода Кювье (и его многочисленных последователей), как и у Жюсьё (см. 4.1.2), является принцип субординации признаков, согласно которому признаки делятся на доминантные и подчинённые: первые определяют высшие таксоны, вторые – низшие. Эта субординация имеет сугубо «организменный» смысл – понимается как степень значимости (влияния) признаков в жизнедеятельности организмов: чем больше значимость, тем выше ранг. Таким образом, основной вопрос названного

метода – выяснение того, «какие признаки животных имеют наибольшее для них значение и из них составить основание первого их деления. Очевидно, это знание должно выводиться из функций животных» (цит. по: Cain, 1959b, р. 196). Как видно, здесь речь идёт о вполне аристотелевском функциональном толковании организменной сущности, так что в этой части метод Кювье можно считать продолжением аристотелевской усиологии. Однако это едва ли даёт основание считать типологию Кювье организменной, а не классификационной: весь этот анализ нужен ему для того, чтобы составить воображаемый неизменный план «животных вообще» и всех его частных версий – «моллюсков вообще», «четвероногих вообще» и т. п. Этот план – по преимуществу структурный, подобный тому, что понимает под структурой Турнефор (о нём см. 3.4): «состав и расположение частей, составляющих тело» (цит. по: Webster, Goodwin, 1996, р. 15).

В методе Кювье оценка организменной (функциональной) значимости признаков, на основании которой устанавливается их таксономическая субординация, двоякая. С одной стороны, можно выводить заключения о значимости признаков для организмов на основе анализа их функций. С другой стороны, если это по каким-то причинам невозможно, их следует выводить из анализа распределений признаков: «вернейшее средство распознать важные признаки, которое вытекает из самой его природы, заключается в том, что они постоянны… Из их значения и из их постоянства равно следует правило, которому должно отдать предпочтение при выделении основных разделов <системы>, и по мере перехода к низшим разделам мы можем также переходить к субординатным и изменчивым признакам» (Cuvier’s…, 1840, р. 16). В этой части Кювье повторяет метод Жюсьё, дополняя его заимствованным у Вик д’Азира (см. выше) принципом корреляций частей; этот последний, в свою очередь, выводится из принципа условий существования, согласно которому одни органы образуют естественные сочетания (соответствия), а другие несовместимы. Согласно принципу корреляций, чем с большим числом структур органично связан данный признак, тем больше оснований считать его доминантным; другие признаки – подчинённые. Принципом корреляций Кювье обосновывает постоянство планов строения: любое существенное изменение плана ведёт к нарушению корреляций и делает его нефункциональным (Farber, 1976).

В отличие от представлений о всеобщей Лестнице природы (см. 3.6.2), Кювье исходит из невозможности объединить животных с растениями и всё животное царство в единый ряд. На основании четырёх общих планов строения он делит животных на четыре основных ветви – Позвоночные, Моллюски, Членистые, Лучистые. Каждая ветвь (enbranchement) характеризуется своим собственным извечным и неизменным общим планом. Но при этом представления о единстве и устойчивости исходного плана Кювье дополняет представлением о градациях совершенства для каждой из выделенных им ветвей. Таким образом, он просто понижает уровень общности единой Лестницы, строя для каждой ветви соответствующие ряды во вполне натурфилософском (причём платоновском) ключе. Всё царство животных и его основные ветви в Естественной системе по Кювье организованы так, чтобы отразить градации «животности», т. е. совершенства животных по тем свойствам, которые отличают их от растений; мерилом совершенства чаще всего служит сложность организации. Признаки, характеризующие эту «животность», с одной стороны, определяют деления планов строения на каждом уровне иерархии системы. С другой стороны, их степень развития (прежде всего степень сложности) определяет градации «животности» в каждом подразделении Системы. Последняя (как и у Линнея) начинается человеком как наиболее совершенным живым существом, общий порядок в ней задаётся степенью близости животных к человеку: сначала прочие млекопитающие, затем птицы, затем рептилии, завершается всё «зоофитами». Позже зоолог Анри Бленеиль (Henri Marie Ducrotay de Blainville; 1777–1850) обозначил выделенные Кювье основные ветви как таксономические типы, дав им ныне принятую классификационную (а не морфологическую) категориальную интерпретацию.

Общий типологический метод Кювье составляет основу многих более поздних исследований аналогичного толка. В частности, основная идея метода – таксономическое ранжирование признаков – отражена в правиле единого уровня Я.И. Старобогатова (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1989), в принципе координации рангов (Васильева, 1989, 1992, 2007), присутствует она и в типологии Г. Любарского (1996), позиционирующей себя как «наследницу Гёте». Концепция общего плана (как Bauplan) стала одной из ключевых в дальнейшем развитии типологии; она оказалась встроенной в попытку формализованного представления оснований биологической систематики (Woodger, 1937), в одну из версий современного кладистического анализа (Wagner, 1980). Во многом априорный подход к ранжированию признаков даёт повод для многочисленной критики этого метода, как и метода Линнея, сторонниками адансоновского подхода.

4.2.3. Организменная типология: Гёте

Основания типологии, связанной с разработкой концепции организменного типа, заложены великим немецким поэтом и натуралистом Йоганном Вольфгангом фон Гёте (Johann Wolfgang von Goethe; 1749–1832). Исходно эта концепция является в высшей степени натурфилософской и в малой степени связана с решением классификационных проблем и задач. Как начинающий ботаник-любитель и автор «Опыта метаморфоза растений» (Versuch die Metamorphosen der Pflanzen, 1790 г.; работа включена в русскоязычное издание: Гёте, 1957), Гёте не был знаком со специальными исследованиями в этой области, а исходил из других, преимущественно художественных и лингвистических оснований (Arber, 1950; Корона, 1987, 2001; Steigerwald, 2002). Лишь позже, уже имея готовую концепцию архетипа и метаморфоз, Гёте скорректировал её с учётом сложившихся к тому времени типологических представлений, главным образом под влиянием идей Вик д’Азира (Meyer, 1949; Hammen, 1981).