Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Родословные схемы в эпоху Возрождения были крайне популярны среди дворянства; в научных исследованиях первые опыты применения понятий родства и генеалогии присутствуют в описаниях генетических (т. е. по происхождению) связей между человеческими языками и племенами в XVI веке; позже определённое внимание этому вопросу уделяют Г. Лейбниц и А. Гумбольдт (Иванов, 1954); к их методу восходит стемматика (стемматология), изучающая генеалогию текстов (Koerner, 1983). Идею применения генеалогического подхода к биологическим объектам впервые в самом общем смысле высказал, по-видимому, И. Кант исходя из своей космологической доктрины (Кант, 1999). Рассматривая разнообразие организмов в историческом («генетическом») ключе, Кант намечает, а его ближайший последователь Кристоф Гиртаннер (Christoph Girtanner; 1760–1800) фиксирует необходимость раздельного рассмотрения сходства и родства и важность генеалогической классификации организмов – распределения различных классов животных и растений по порядку их возможного происхождения (Sloan, 1979; Lenoir, 1980).
Зарождающаяся генеалогическая идея в систематике более
Основным способом представления родословных и генеалогий служат древовидные схемы; поэтому одновременно с идеей генеалогических классификаций в биологическую систематику проникают и «деревья историй» (O’Hara, 1992, 1994, 1996; Barsanti, 1992; Павлинов, 2009a). P. О’Хара подчёркивает принципиальное отличие этих деревьев от классификационных: они не делят понятия, а воспроизводят историю. Поэтому в самой систематике их предшественниками являются не делительные классификационные «деревья Порфирия», а соединительные сетевые схемы, показывающие сродство (близость) организмов в сочетании с таксономическими картами (см. 3.6.3). Упоминание о «Дереве жизни», противопоставленном «Лестнице природы», можно найти у Ш. Боннэ (см. 3.6.2). На возможность представить Естественную систему в форме генеалогического дерева одним из первых обратил внимание немецко-российский естествоиспытатель, географ и путешественник Пётр-Симон Паллас (Peter Simon Pallas; 1741–1811) (Barsanti, 1992; Сытин, 1997; Воронцов, 2004; Archibald, 2009). В своём «Указателе...» он пишет (Pallas, 1766, р. 23–24), что «система органических тел лучше всего представима в образе дерева, который идёт прямо от корня от наиболее простых растений и животных тесно соприкасающимся двойным животным и растительным стволом; первый из которых идёт от моллюсков к рыбам, с отходящим между ними большим боковым ответвлением к насекомым, затем к амфибиям, и на самой вершине расположены четвероногие, но прежде них немного ниже – ещё одна крупная боковая ветвь птиц». Первые опубликованные родословные деревья для таксонов появились в самом начале XIX века (Barsanti, 1992; Archibald, 2009): «ботаническое дерево» можно найти в книге «Опыт новой классификации растений» (Essai d’une nouvelle…, 1801 г.) полузабытого французского ботаника Огюстена Огъе (Augustin Augier) (Stevens, 1983), «зоологические деревья» опубликованы в «Философии зоологии» Ламарка; следующими почти через полвека стали древовидные графы у уже упоминавшегося (см. 4.2.5) немецкого палеозоолога Г. Бронна, у Э. Геккеля и Ч. Дарвина (Stevens, 1982; Williams, 2007а). Особенно популярными генеалогические (филогенетические) древеса стали начиная с 1860-х годов после выхода основополагающих работ Геккеля. Почти полувековой разрыв между самыми первыми и последующими таксономическими деревьями объясняется особой популярностью в это время таксономических карт как формы представления Естественной системы (см. 3.6.3).
Важно однако подчеркнуть, что обращение к древовидной схеме означает нечто существенно большее, чем просто графическое представление Естественной системы в её генеалогическом понимании. Оно знаменует собой смену когнитивного стиля – переход от мышления в категориях стационарных (вневременных) групп, присущего схоластике, типологии и эмпирике, к мышлению в категориях последовательного (временного) происхождения, которое систематика осваивает вместе с общей идеей трансформизма (O’Hara, 1991, 1992; Sandvik, 2008). Р. О’Хара обозначает их соответственно как «group thinking» и «tree thinking»; последнее не представляется слишком удачным по следующей причине. Дерево является лишь способом представления филогенетических отношений, причём не единственным (см. далее наст, раздел). Поэтому соответствующий когнитивный стиль в более общем смысле лучше называть филогенетическим, полагая «tree thinking» его частным операциональным эквивалентом (Павлинов, 2007в).
Древовидные (в узком смысле) схемы акцентируют внимание главным образом на кладогенетической составляющей исторического развития, позволяя наглядно отображать монофилетическое происхождение групп. Наложение анагенетического аспекта на кладогенетический даёт такую древовидную схему, в которой явно обозначен основной ствол, указывающий доминирующий тренд исторических преобразований, а боковые ветви идут параллельно, также подчиняясь этому тренду (филогенетические деревья Геккеля, см. 4.3.5). Если происхождение групп признаётся полифил етическим, метафора дерева оказывается неадекватной: в данном случае более подходящей формой представления исторического развития оказывается «куст» или даже «газон», где каждый побег берёт начало от своего корня (гомологические ряды Копа, см. 4.3.6).
4.3.3. Первые эволюционисты
Одну из первых достаточно развитых и целостных эволюционных концепций в биологии изложил французский натуралист Жан-Батист Ламарк (Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet de Lamarck; 1744–1829). Как некоторые его знаменитые предшественники (например, Дж. Рэй, см. 3.4), он начал как ботаник (Flore Frangaise, 1778 г.), а позже
А.И. Шаталкин (2009) полагает, что Ламарк пришёл к эволюционной идее как систематик. Эта мысль повторяет расхожее мнение о том, что вообще в биологии первые эволюционисты были исходно систематиками и поэтому названная идея вторична относительно классификационной. Это не совсем так: как отмечено выше, скорее, представления и о порядке в Природе, и о его возникновении были равноправными частями общего натурфилософского мировосприятия. Что касаемо Ж.-Б. Ламарка, то его эволюционная концепция – отражение его приверженности идее Лестницы природы (см. 3.6.1).
Ламарк утверждает, что «природа начала и вновь начинает ещё поныне с образования простейших тел; что непосредственно она образует только их, т. е. только эти первые наброски организации, для обозначения чего и служит термин самопроизвольные зарождения» (Ламарк, 1935, с. 64, курс. ориг.). Поскольку эволюция происходит постепенно, то вопреки утверждению Бюффона (см. 3.6.2) «вид… сложился тоже незаметно и последовательно, имеет исключительно относительное постоянство и не может быть так стар, как природа» (op. cit., с. 65, курс. ориг.). Впрочем, не следует обольщаться тем, что Ламарк часто пишет о виде: для него как последователя Жюсьё (Turrill, 1942а) вид – «так называемый», поскольку «природа… даёт нам, строго говоря, только особей, происходящих одни от других; что же касается видов…. к названию вида как к обозначению всякой группы сходных особей… небесполезно прибегнуть… с целью облегчить изучение и познание огромного количества разных тел» (op. cit., с. 71–72, курс. ориг.). Такова ключевая позиция «классификационного ламаркизма»: таксоны условны, они вводятся как дискретные единицы классификации просто для обозначения основных этапов общего однонаправленного тренда эволюции, каковой тренд определяет порядок размещения таксонов (рис. 8).
Как систематик Ламарк чётко различает естественный «порядок» (или размещение, arrangement) и искусственную «классификацию». Он подчёркивает, что при выстраивании порядка «отнюдь не всё равно, с какого конца начать общее распределение животных… <которое> отнюдь не зависит от нашего выбора» (op. cit., с. 213). Поскольку природа «могла произвести их <животных> в последовательном порядке… она начала с простейших и только в конце дошла до самых сложных организаций» (op. cit., c. 213–214): здесь, как видно, Ламарк вслед за Боннэ протестует против сложившейся к началу XIX века «нисходящей» рядоположенности классификаций, свойственной схоластам и типологам. В силу совершенно постепенного характера исторического развития «не только виды, но и целые отряды и иногда даже классы представляют почти цельные участки естественного ряда… Образуемый <животными> неправильный и разветвлённый ряд не имеет в своих отдельных частях никаких перерывов или по крайней мере не всегда имел их, если верно, что таковые встречаются кое-где благодаря некоторым вымершим видам» (op. cit., с. 60). Последнее замечание в последующем стало одним из обычно повторяемых обоснований существования разрывов между группами; в частности, его упоминает Ч. Дарвин.
Практически одновременно с Ламарком идея трансформизма в его историческом толковании выкристаллизовывается в Германии на основе организмической натурфилософии. Если у Л. Окена развитие Природы как сверхорганизма лишь подразумевается (см. 3.7.3), то у двух его соотечественников и близких сторонников она высказывается вполне явным образом (Richards, 1992). Один из них – анатом и физиолог Фридрих Тидеман (Friedrich Tiedemann; 1781–1861), который в своей незавершённой трёхтомной «Зоологии…» (Zoologie…, 1808–1814 гг.) констатирует очень важную аналогию между индивидуальным и историческим развитием: «точно так, как всякий организм начинается с простой формы и в ходе своего метаморфоза становится более развитым, так и всеобщий животный организм, по-видимому, начинает своё развитие с простейших животных форм, т. е. с представителей низших классов» (цит по: Richards, 1992, р. 43–45). Естествоиспытатель Готфрид Тревиранус (Gottfried Reinhold Treviranus; 1776–1837) в 6-томной фундаментальной «Биологии…» (Biologie; oder die Philosophic der lebenden Natur, 1802–1821 гг.) также пишет, что «всё животное царство имеет те же периоды развития, которые проявляются у отдельных организмов. Те виды и роды животных, которые претерпели развитие, могут быть уподоблены органам, которые изменились в ходе развития животного» (цит по: Richards, 1992, р. 45–46). В этом «параллелизме» проявляется единство развивающейся Природы как целого: по Тревиранусу, организм является частью вида, вид – частью некоторого рода и групп более высокого ранга, они являются частями всей живой природы, а эта последняя – часть сверхорганизма Земли. Важно, что Тревиранус идёт дальше этой констатации и по сути кратко намечает ключевые положения теории эволюции как адаптациогенеза: единство развития всего живого начиная с простейших форм есть результат приспособления организмов к условиям обитания и сохранения приобретённых приспособлений в результате наследования (Геккель, 1908). Следует отметить также немецкого ботаника Вильгельма Хофмайстера (Wilhelm Friedrich Benedikt Hofmeister; 1824–1877), который в своём труде по индивидуальному развитию растений «Сравнительное изучение…» (Vergleichende Untersuchungen der Keimung…, 1851 г.) указывает на происхождение одних групп растений от других (Turrill, 1942b).