Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Таким образом, логическое и эволюционное обоснования сколь угодно дробной классификации организмов на низших уровнях разнообразия фактически совпали. Если эволюционная концепция придаёт особое значение локальным формам, то нет никаких препятствий считать их «видами» как в логическом, так и в реалистическом смыслах. Поэтому нет ничего удивительного в том, что эволюционные представления дали новый стимул номиналистическому пониманию вида: раз виды непрерывно меняются, они – «человеческое изобретение… делаются для удобства» (Bailey, 1896, р. 457–458). В предельном случае любые надорганизменные группировки, вполне в традициях номинализма XVIII века, считаются искусственными. Одним из ярких выразителей этих воззрений является российский зоолог Сергей Алексеевич Усов (1827–1886): в своём глубоком труде «О систематических категориях» (Усов, 1867) он утверждает со ссылкой на Канта, что вид есть некий идеальный образ, ноумен. Известный русский ботаник-физиолог и дарвинист Климент
Но чаще эволюционисты исповедуют умеренный номинализм: виды трактуются номиналистически, тогда как локальные формы вполне реалистически; эта позиция позже была обозначена как биономинализм (Maimer, Bunge, 1997). Так, австрийский ботаник А. Кернер писал в 1881 г., что «объединение в одном идеальном виде группы мелких видов (рас) недопустимо. Задачей… является именно описание реально существующего, а не созидание идеальных видов, которые являются результатом спекуляций» (цит. по: Камелии, 2004, с. 19). Сходной позиции придерживается его российский коллега Сергей Иванович Коржинский (1861–1900), который в книге «Флора Востока Европейской России» утверждает, что «расы суть истинные систематические и географические единицы. Они подлежат исследованию и изучению, как нечто действительно существующее. Между тем виды и подвиды представляют нечто условное» (Коржинский, 1893, с. 76; см. также Комаров, 1927). Зачастую к пониманию «линнеевского вида» добавляется явный оттенок типологии, что придаёт ему негативную оценку. Так, крупный российский ботаник-систематик Владимир Леонтьевич Комаров (1869–1945) в работе «Вид и его подразделения» (Комаров, 1902) утверждает, что «понятие „вид“… есть идеальное представление об общем типе» (с. 250), поэтому «основной единицей исследования надо считать не отвлечённое типовое понятие „вид“, а реальную генетическую группу „расу“, иначе подвид или вид второго порядка» (с. 252).
Для отражения такого рода взглядов потребовалась более дробная таксономическая иерархия. С 1860-х годов в оборот зоологической систематики вошли новые таксономические категории – подвид (subspecies, Henry Bates), сборный вид (conspecies, Hermann Schlegel); ботаники особое внимание стали уделять вполне традиционному понятию расы (proles). Со временем было предложено приписывать этим единицам видовой статус и обозначать их линнеевскими биноменами. Так, немецкие ботаники «П. Ашерсон и П. Гребнер видели задачу систематики в том, чтобы давать латинское название каждой морфологически различимой форме» (Завадский, 1968, с. 64), «не считаясь с тем, наблюдаются ли наследственные или ненаследственные признаки» (Регель, 1917, с. 176). Э. Геккель (1909) в своём анализе генеалогии человеческих рас последние нередко обозначает как виды, причём оба термина применяет как синонимичные (как и логик Милль). Сходную позицию занимает авторитетный немецкий ботаник-эволюционист Карл Нэгели (Carl Wilhelm von Nageli; 1817–1891), который вслед за Дарвином отвергает разницу между видом и внутривидовыми формами (Bonneuil, 2002).
Всё это породило во второй половине XIX века мощное движение «дробителей» (так называемая аналитическая школа систематики), согласно которому всякие устойчивые вариации в пределах линнеевского вида, особенно если они имеют свои ареалы, должны получать официальный таксономический статус и обозначаться линнеевскими биноменами. Что и дало повод обозначить сложившуюся ситуацию в систематике второй половины XIX столетия как «кризис вида» – понятно, что с точки зрения сторонников популярной в XX столетии «широкой» концепции вида (Скворцов, 1967, 1972, 2005; Завадский, 1968; Майр, 1968, 1971; Bonneuil, 2002).
Но в рассматриваемое время было немало и «объединителей», составляющих синтетическую школу систематики, – приверженцев широкой концепции вида, восходящей к Линнею и его предшественникам. Они протестовали против безудержного «производства видов» (подразумеваются «элементарные виды» Жордана и его последователей), угрожающего известному порядку в систематике; примечательно, что среди них много неэволюционистов, но скорее адансонианцев, чем типологов (Bonneuil, 2002). Таковы в первую очередь уже упоминавшиеся Дж. Гукер и Дж. Бейтам, которые объявили «крестовый поход» против видодробителей: в фундаментальной сводке «Роды растений…» (Genera plantarum…, 1862–1883 гг.), установлено нечто вроде «стандарта» для широкой трактовки вида в ботанике (Bonneuil, 2002). Примечательно, что «поздний» Бентам-ботаник, не в пример «раннему» Бентаму-логику (см. выше), был вполне линнеевцем в своих таксономических предпочтениях: в отношении видов он придерживался линнеевской широкой трактовки, признавая их естественность, а надвидовые таксоны полагал целесообразным устраивать так, чтобы их было удобно «удерживать в памяти» (Stevens, 2002; см. также 4.1.3). И хотя эта позиция касается
Из предыдущего видно, что вопреки декларированному мнению (Майр, 1947) основы будущей широкой политипической концепции вида закладывались отнюдь не в рамках микроэволюционной (в частности, дарвиновской) парадигмы. Значение последней для систематики рассматриваемого и частью последующего периодов заключается в акцентировании внимания на различиях между низшими таксономическими единицами: коль скоро эволюция начинается с формирования локальных рас, именно они в первую очередь заслуживают внимания систематиков-эволюционистов, причём не только дарвинистов, но и ламаркистов. Данное обстоятельство привело к существенно более дробной, чем в собственно линнеевской систематике, стратификации таксономических подразделений вида, на чём и сосредоточилась в первой половине XX века популяционная систематика (см. 5.7.2).
5. XX век: дробление идей
Если верно, что всякая научная дисциплина представляет собой неравновесную развивающуюся систему, так же верно и то, что её развитие неизбежно сопровождается её дифференциацией. Рождаются, живут и умирают идеи и воплощающие их школы; некоторые из них в своём развитии порождают некие ответвления, которые со временем начинают доминировать и вытеснять на периферию своих предшественниц. Если это верно для науки в целом, то оно верно и для систематики как её части – и XX столетие даёт блестящую иллюстрацию этому (Hull, 1988).
Верно также и то, что развитие такой системы – сочетание консервативных и инновационных элементов (см. 1.2.2). Первые означают сохранение определённых традиций, обеспечивают устойчивость всей системы знания, служат гарантией от избыточной революционности новых концепций. Вторые, собственно, и составляют развитие в его расхожем понимании – т. е. движение в некую сторону, противоположную тому, что было допрежь. И здесь биологическая систематика XX столетия, как и предыдущих этапов, также демонстрирует соответствие этой общей закономерности развития.
До середины XIX столетия систематика была «царицей биологии»: биологические исследования начинались с разработок частных классификаций, а обобщающая их Естественная система считалась вершиной биологического знания, служа своего рода объяснением разнообразия организмов. Во второй половине XIX столетия роль основного объясняющего начала взяла на себя эволюционная теория: по-своему толкуя причины указанного разнообразия, она тем самым по-своему объяснила и Естественную систему, сделав её, а с ней и всю систематику чем-то вторичным относительно филогенетических реконструкций. Хотя с такой трактовкой согласились далеко не все (см. 4.3.7), для принявших её биологов она означала, что систематика отныне утрачивает главенствующие позиции, становится в некотором смысле «служанкой эволюции» – в той мере, в какой её собственная теория разрабатывается в контексте, заданном эволюционной теорией.
Судьба систематики в XX столетии оказалась довольно сложной и в целом далеко не блестящей. Она унаследовала от предшествующей эпохи все основные фундаментальные теоретические идеи – эмпирическую (фенетическая систематика), натурфилософскую (онтологически рациональная систематика), типологическую, эволюционную, восходящую к А. Гумбольдту «экологическую» (биоморфика). Наибольший элемент новизны внесло формирование тех разделов систематики, которые основаны на вполне новых для этой дисциплины методологиях (численная и экспериментальная систематика). С одной стороны, прежние идеи составили базис для дальнейшего развития систематики в канве прежних представлений за счёт их детализации (дробления), дополнения, обогащения, и, разумеется, в какой-то мере – пересмотра и отрицания. С другой стороны, в начале указанного периода этот базис оказался в той или иной мере не вполне совместим с новыми веяниями в естествознании вообще и в биологии в частности, с активным развитием тех новых дисциплин, которые связаны с анализом функционирования организмов (физиология, биохимия, генетика) и экосистем (экология) (Мауг, 1968). Из-за этого в первые десятилетия XX столетия усугубился наметившийся в конце предшествующего уход систематики на «задний план» биологической науки. Своеобразной иллюстрацией общего падения интереса к систематике могут служить объёмы соответствующих материалов в двухтомной сводке по истории биологии (История…, 1972, 1975): в первом томе (до начала XX века) систематике уделено значительное внимание, во втором (XX век) – почти никакого, отмечено лишь, что «особенностью развития систематики… можно считать то, что она обогатилась методами, разработанными в других областях биологии, прежде всего в физиологии и биохимии» (История биологии…, 1975, с. 26). Понятно, что этот комментарий писал не-систематик, но он тем более показателен: именно так в большинстве своём и воспринимают современные биологи систематику – как преимущественно потребительницу кем-то предлагаемых методов или, точнее, фактов. Поэтому поставщики последних, особенно биохимики и «молекулярщики» – что в начале XX столетия, что в конце его – нередко мнят себя чуть ли не вершителями судеб биологической систематики.