Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Однако главной причиной принижения статуса «ортодоксальной» систематики, как её обозначили сторонники новых подходов (Turrill, 1940; Майр, 1947; Heslop-Har-rison, 1960; Michener, 1962; Sokal, Camin, 1965; Sokal, 1966), стали не сами эти методы как таковые, а то, что они оказались более соответствующими тем представлениям о содержании, задачах и принципах научных исследований, которые доминировали в первой половине XX столетия. Эти представления, разработанные позитивистской научной парадигмой (точнее, её физикалистской формулировкой), сделали систематику во многом редукционной за счёт изгнания метафизики из её онтологии, включения в её методологию экспериментальных и количественных методов, имеющих серьёзные ограничения, а в её фактологию – главным образом данных, относящихся к субклеточному уровню организации. Во второй половине XX столетия эти представления изменились – ас этим изменилось понимание смысла и принципов организации таксономических исследований: систематика частично вернула себе на «законных основаниях» свою метафизику, сравнительный метод, представления о живом как сложно организованном целом. В связи с этим отчасти вырос и
Из этого ясно, что общие причины эволюции идей систематики, её падений и взлётов на протяжении XX столетия в целом станут более понятны, если принять во внимание динамику развития онто-эпистемологических оснований этой биологической дисциплины (см. 1.2, 6.1.1).
Общий контекст позитивистского (точнее, физикалистского) понимания науки, сформировавшийся к началу XX столетия, был задан шутливой формулой знаменитого английского физика Эрнста Резерфорда (Ernest Rutherford; 1871–1937), разделившего познавательную деятельность на «физику» и «собирание марок». Понятно, что почти вся классическая биология того времени и уж тем более систематика как её наиболее традиционная часть оказались отнесёнными ко второй категории: им была отведена роль «золушки» в естествознании (Rosenberg, 1985). Систематика ответила на этот «вызов физикализма» несколькими существенно разными способами (Мауг, 1968), так или иначе отражающими глубокую её дифференциацию на направления и школы: эта дифференциация стала одним из знаковых проявлений её развития на протяжении XX столетия (см. 5.1).
Одним из этих ответов стало прямое подчинение таксономической концепции диктату позитивизма, породившее фенетическую идею и тесно связанную с ней нумеризацию систематики. Другим ответом стало включение некоторых методологических требований физикалистской парадигмы, но с подчёркиванием биологической специфики систематических исследований: это привело к формированию экспериментальной систематики. Эти два направления развития систематики первой половины XX столетия сформировались не только как своего рода «позитивный ответ» на вызовы физикализма, но и как «негативный ответ» на идеи классической традиции – как её антитезы, претендующие (каждая по-своему) на ведущее место среди таксономических доктрин. Наконец, третьим ответом физикализму, на этот раз сугубо «негативным», стало его игнорирование или прямое противостояние ему: таковой оказалась позиция таксономистов, в той или иной форме продолживших и развивших классические традиции натурфилософии и типологии XIX столетия.
В последней трети XX столетия в систематике произошли очевидные важные сдвиги, связанные с изменением общей познавательной ситуации в естествознании под влиянием идей неклассической теории науки (см. 1.2.1, 6.1.1). Для рассматриваемой дисциплины она значима признанием правомочности разрабатывать собственную онтологию и оперировать собственными критериями научной состоятельности таксономического знания. Благодаря этому систематика стала освобождаться от «синдрома золушки»: по крайней мере некоторые из «антифизикалистских» ответов систематики стали доминирующими в последней трети XX столетия (филогенетика) или начинают настойчиво напоминать о себе как о важной части общей таксономической парадигмы на рубеже XX–XXI столетий (типология).
Эти существенные подвижки в общих онто-эпистемологических основаниях естествознания стимулировали активное обсуждение их приложений в систематике. В нём приняли участие как склонные к философствованию биологи-теоретики (Thompson, 1952; Lam, 1959; Любищев, 1968, 1972, 1975; Crowson, 1970; Griffiths, 1974; Мейен, 1978; Шаталкин, 1981–2005; Песенко, 1982–2005; Заренков, 1983, 1988; Павлинов, 1987–2010; Любарский, 1991–2007; Rieppel, 1991–2009; Panchen, 1992; Зуев, 2002), так и некоторые философы, отдавая должное вернувшемуся пониманию фундаментального статуса систематики как одного из ключевых разделов биологии (Hull, 1964–2006; bother, 1972; Grene, 1974, 1990; Рьюз, 1977; Sober, 1983, 2000; Rosenberg, 1985; Mahner, Bunge, 1997; Ereshefsky, 1997–2010). Число публикаций такого рода особенно возросло в 60-е годы и позже, чаще стали выходить фундаментальные сводки, умножилось их тематическое разнообразие. Одни из обобщающих сводок и сборников тяготеют к эмпирическому направлению (Майр и др., 1955; Leone, 1964; Blackwelder, 1967; Lines, Mertens, 1970; Solbrig, 1970; Майр, 1971; Шипунов, 1999; Камелии, 2004), другие – к численной систематике и филогенетике (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal, 1973; Abbot et al., 1985; Forey et al., 1992; Nei, Kumar, 2000; Felsenstein, 2004). Весьма оживлённо рассматриваются основания двух ведущих современных версий гекке-левой филогенетики – эволюционной таксономии и особенно кладистики (Hennig, 1950, 1966; Simpson, 1961; Nelson, Platnick, 1981; Wiley, 1981; Riedley, 1986; Ax, 1987, 1988; Павлинов, 1987, 1988a, 1990a, 1998, 2005a,б; Шаталкин, 1988; Scott-Ram, 1990; Mayr, Ashlock, 1991; Клюге, 1998; Schuh, 2000; Расницын, 2002; Симпсон, 2006; Wil-
Hams, Ebach, 2008). В одном из ранних выпусков журнала «Systematic Zoology» за 1961 г. опубликованы материалы симпозиума «Философская основа систематики». Выдвигаются новые идеи касательно онтологического статуса единиц классификации или таксономической системы, принципиально важные вопросы логики таксономических описаний (Woodger, 1952; Buck, Hull, 1966; Griffiths, 1974; Queiroz, Donoghue, 1990; Ghiselin, 1995; Mayr, Bock, 2002; Wagele, 2005; Чебанов, 2007). Следует особо отметить целый ряд книг и сборников, посвящённых общим проблемам биологической систематики (Шрейдер, Шорников, 1983; Hawksworth, 1988; Мещеряков, 1990; Васильева, 1992; Беклемишев, 1994; Любарский, 1996а; Павлинов, 19966; Pinna, Ghiselin, 1996; Эпштейн, 1999–2004; Godfray, Knapp, 2004; Захаров Б.П., 2005; Wheeler, 2008а), её места в так называемом
1.2.2). Наконец, в нескольких книгах рассматриваются общие вопросы теории классифицирования и затрагиваются важные вопросы её приложений в биологии (Теория…, 1983; Розова, 1986, 1995; Кочергин, Митрофанова, 1989; Субботин, 2001; Мирошников, Покровский, 2010).
Несмотря на явный рост интереса к биологической систематике и её теоретическим основаниям, она ныне, в начале XXI столетия, обретается в несколько неопределённом положении. С одной стороны, проблематика биологического разнообразия как будто обеспечивает ей очевидное внимание и понимание значимости со стороны научного сообщества, о чём свидетельствует международная программа «Глобальная таксономическая инициатива» (Faith, 2003; Samper, 2004; Sarkar, 2005). Этому способствует и возрождение натурфилософской идеи построения всеобщего «дерева жизни» – правда, в настоящее время преимущественно на молекулярной основе (Cracraft, Donoghue, 2004). При этом если в первом случае основное внимание уделяется видовой систематике, то во втором – надвидовым таксонам вплоть до самого высокого ранга (Кусакин, Дроздов, 1994; Шаталкин, 19966, 2004а-в, 2006а, б). Принципы «линнеевской парадигмы» эффективно осваиваются в таксономических исследованиях не только эу- и прокариот, но и вирусов – организмов, ранее биологической систематикой почти не рассматривавшихся (Мауо, 1996; Regenmortel et al., 2000; Bfichen-Osmond, 2003).
С другой стороны, формирование современной кл ад истине ской версии филогенетической систематики и усилившееся благодаря ей отождествление генеалогических и классификационных схем (Hennig, 1950, 1966; Wiley, 1981) привело к тому, что интерес от собственно таксономических исследований сместился к филогенетическим реконструкциям (O’Hara, 1994; см. 5.7.1.1). В последние годы эта тенденция усилилась в результате сильнейшего пресса, который систематика испытывает со стороны молекулярно-филогенетических исследований, в каких-то отношениях подменяющих таксономические (Felsenstein, 2004; см. 5.1.1). Это вызывает понятное беспокойство систематиков более традиционного толка, даёт им повод говорить о том, что таксономическая наука входит в XXI век в состоянии, близком к кризисному (Wheeler, 2004, 2008b; Mooi, Gill, 2010). Отчасти сложившаяся ситуация повторяет присущую первой половине XX столетия, когда систематика утратила свой престиж вследствие роста экспериментальных дисциплин и экологии (см. выше). Поэтому в настоящее время при обсуждении проблем систематики не в последнюю очередь затрагиваются вопросы привлечения внимания научной общественности к поддержке и развитию таксономических исследований в более традиционном ключе (Vernon, 1993; Hine, 2008; Wheeler, 2008b; Mooi, Gill, 2010).
5.1. Традиции и новации
Систематика упорядочивает наши знания, которые никогда не были нулевыми… и никогда не будут окончательными…
В результате всех эволюций в теории биологической систематики на протяжении XX столетия заметно увеличилось разнообразие таксономических концепций. Часть этого разнообразия, как отмечено выше, приходится на прямое продолжение прежних подходов: здесь следует упомянуть традиционный эмпиризм, далеко не совпадающий с идеями фенетизма (Blackwelder, 1964, 1967; Darlington, 1971); классическую филогенетику, протестующую против предложений кладистики (Remane, 1956; Татаринов, 1976); кое-где можно увидеть следы кювьеровой типологии (Старобогатов, 1989; Иванов, 1996) и даже платонизма (Любищев, 1982; Васильева, 1992; 2003–2004). К 60-70-м годам XX столетия выделилось несколько таксономических доктрин с достаточно развитой теорией, не только продолжающих, но и активно развивающих (вплоть до частичного отрицания) идеи своих исторических предшественников. Из них чаще всего упоминают три – фенетическую (включая численную), эволюционно-таксономическую и кладистическую (Hull, 1970, 1988; Майр, 1971; Песенко, 1989; Sneath, 1995). Во многих руководствах по систематике можно найти краткий анализ этих школ, их сравнение по неким базовым параметрам; Ю. Песенко (1989) для их различения и сравнения вводит следующие «постулаты» (с. 39): «1) тип отношений между таксонами, включение/невключение эволюционных представлений; 2) принципы и методы фиксации видов; 3) концептуально-графическая основа классификации, процедура её построения; 4) теоретические и операциональные определения понятий, основной научный метод; 5) соотношение концептуально-графической основы и классификации; 6) определение „естественности“ таксонов; 7) взвешивание признаков; 8) критерии и факторы, учитываемые в классификационной процедуре». Фенетическая школа в настоящее время утратила свою актуальность и «фоновое» разнообразие основных классификационных подходов на рубеже XX–XXI столетий иногда сводится к двум доминирующим доктринам – эволюционной таксономии и кладистике (Ereshefsky, 2008). Однако в широком историческом контексте, если рассматривать новейшее развитие систематики как продолжение традиций, в основном заложенных в конце XVIII и на протяжении XIX столетий, школ теоретической систематики, разумеется, много больше.
Развитие эмпирической традиции в какой-то мере можно считать наиболее «классическим» разделом современной систематики: исследования систематиков-практиков продолжают чуть ли не базовую идею народной систематики – соединять сходное и разделять различное, её развёрнутое обоснование и обобщение можно найти в фундаментальной сводке Р. Блэкуелдера (Blackwelder, 1967). Что касается эмпирики в её более философском понимании, то в XX веке она развивалась в двух основных направлениях, по-разному реализующих требования позитивистской эпистемологии. Они различаются содержанием решаемых таксономических задач: в одном из них названная эпистемология реализована в полной мере (фенетика, численная систематика), в другом существенное значение имеет эволюционная интерпретация данных (популяционная и био систематика).