Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Несмотря на ультраредукционный характер (или, возможно, именно благодаря этому) молекулярно-филогенетические и молекулярно-таксономические разработки в настоящее время наиболее популярны, если судить по числу соответствующих публикаций. На этом основании один из признанных лидеров молекулярной филогенетики Дж. Фельзенштайн в несколько шутливой форме объявил, что «основал четвёртую великую школу систематики – школу „ничего-особенного“ (It-Doesn’t-Matter-Very-Much)» (Felsenstein, 2004, р. 145). Наверное, с точки зрения технических задач молекулярной филогенетики в таксономических проблемах действительно нет «ничего особенного» (см. 5.7.1.4). Правда, в своей претензии на лавры первооснователя этой «великой школы» Фельзенштайн не учёл, что принцип «ничего особенного» с незапамятных времён реализуют многие тысячи систематиков-практиков, для которых классифицирование, как отмечено выше, – просто соединение сходного и разделение различного. Как бы там ни было, в этом – один из парадоксов новейшего этапа развития систематики: в исходно натурфилософскую систематическую филогенетику включаются мало совместимые с ней позитивистски ориентированные редукционные подходы, которые в конечном итоге пытаются брать на себе решение достаточно сложных
Примечательно, что некоторые новейшие подходы систематики фактически возрождают родовые черты схоластического этапа её развития (о нём см. 3.2). Так, в кладистической систематике одна из идей – отказ от фиксированных линнеевских рангов и разработка так называемых безранговых классификаций (Griffiths, 1976; Queiroz, Gauthier, 1992; Ereshefsky, 1997,2001a,b,с; см. 5.7.4.5): это соответствует условию бесконечной дробимости промежуточных родов логической родовидовой схемы. В геносистематике отстаивается другая идея: выделение таксонов и выстраивание классификаций по единому набору генетических маркеров. Она фактически возрождает схоластический принцип единого основания деления, от которого биологическая систематика старательно освобождалась начиная с середины XVIII столетия (см. 4.1). Такой подход положен в основу построения вышеупомянутого молекулярного «дерева жизни» и более частного метода так называемого генетического штрихкодирования (barcoding) (Blaxter, 2004; Hebert, Gregory, 2005; Savolainen et al., 2005; Шнеер, 2009).
Детальная концептуальная и методологическая проработка современных доктрин систематики, присущая второй половине XX столетия, с очевидной неизбежностью включает рассмотрение её базового понятийного аппарата. Как отмечено в вводной главе (см. 1.2.2), расхождение направлений и школ систематики проявляется прежде всего в разном содержании ключевых понятий, которое в конечном итоге зависит от того, как определяются исходные допущения из области онтологии и эпистемологии. Среди активно обсуждаемых вопросов – содержание понятий сходства и родства, соотношение между ними, концепции таксона вообще и вида в частности; концепции гомологии и признака, взвешивание (оценка значимости), таксономическая иерархия, онтология таксона (см. 6). Разногласия на этом уровне совершенно неизбежны, во многом отражают то обстоятельство, что объект систематики слишком сложен, разные его аспекты не могут быть редуцированы до неких всеобще приемлемых однозначных определений.
Одно из своеобразных проявлений дробления тезауруса систематики на новейшем этапе её развития заключается в узаконивании равноправия разных трактовок одних и тех же понятий. Это составляет одно из условий формирования неклассической систематики как части неклассической науки второй половины XX века (Ereshefsky, 2001 а, b; Павлинов 2006, 2007а). Разумеется, её базовые концепции и понятия всегда присутствовали, так сказать, во «множественном числе», отражая разные представления таксономистов о содержании и принципах биологической систематики. Однако если классическому направлению (и этапу) её развития более соответствуют претензии каждой из трактовок на истинность, что порождает конфликты между разными школами, то неклассическая систематика это многообразие узаконивает в форме таксономического плюрализма (см. 1.2.2, 6.1.1). Последний означает признание многоаспектное™ таксономического разнообразия, причём каждому фиксированному аспекту соответствует некоторая частная трактовка соответствующего общего понятия (родство, признак, таксон и т. п.). Таксономический плюрализм в указанном понимании, пожалуй, впервые получил обоснование в позитивистски ориентированной систематике, где он понимается эпистемологически (Gilmour, 1940; см. 5.5.2.2). Позже ему стали придавать онтологический смысл: последнее особенно актуально для современных представлений о виде (Павлинов, 19926, 20096; Claridge et al., 1997; Ghiselin, 1997; Howard, Berlocher, 1998; Wilson, 1999a; Wheeler, Meier, 2000; Mallet, 2001a; см. 6.3.2) и о гомологии (Hall, 1994; Bock, Cardew, 1999; Butler et al., 2000; Laubichler, 2000; Brigandt, 2003a,b; Любарский, 2007; см. 6.5.4).
Концептуализация современной систематики затронула и такой её традиционный аспект как коллекционное дело\ были предложены две противоположные трактовки статуса и перспектив развития коллекций. Физикалистски ориентированные биологи склонны считать музейные коллекции, как и всю «музейную систематику», прошлым таксономической науки: как полагает Эрлих, «их значение в научных исследованиях, уже незначительное, вовсе сойдёт к нулю» (Ehrlich, 1961а, р. 158). Это предсказание, как и другие высказывания позитивистов о будущем систематики, не сбылось: невзирая на вышеуказанные новшества фактологического и методологического характера, которые освоила систематика в XX веке, она в основе своей, как и прежде, остаётся «музейной наукой» (Майр, 1971; Павлинов, 19906, 2008а; Quicke, 1993; Cotterill, 2002; Hine, 2008). Главный источник информации для систематики, опирающейся на сравнительный метод, – это коллекционные (гербарные) образцы, в той или иной форме сохраняемые для будущих исследований в неких стандартных условиях. Такое их сохранение – предпосылка (или даже условие) воспроизводимости таксономического знания, что является одним из критериев его научности. Таким образом, с определённой точки зрения обращение к музейным и гербарным материалам можно считать специфическим аналогом экспериментов в физико-химических науках: как эти последние не представимы без экспериментальной базы, так и систематика не представима без базы коллекционной (Павлинов, 2008а).
Вступление систематики в XX столетие ознаменовалось существенным продвижением в области таксономической номенклатуры – совокупности правил образования и изменения названий таксонов: были официально утверждены кодексы зоологической и ботанической номенклатуры, позже оформился аналогичный свод правил для прокариот и вирусов (Джеффри, 1980; Knapp et al., 2004). Важными элементами стали вводимые в качестве норм: с одной стороны, метод типа в форме правила (или принципа) типификации как способа связывания
На протяжении XX столетия на обсуждение выносились и более значимые предложения по существенной модификации номенклатурных норм. Они фактически стали реализацией общей идеи возможности пересмотра линнеевских канонов, которая высказывалась на протяжении XIX столетия сторонниками эмпирической систематики (Микулинский и др., 1973; Stevens, 2002; см. 4.1.2). В рассматриваемый период в рамках эмпирической традиции, усиленной позитивистским номинализмом, критике была подвергнута осмысленность присвоения собственных имён таксонам, коль скоро они не имеют фактического биологического содержания (Cain, 1959а; Michener, 1962, 1964; Sneath, Sokal, 1973; см. 5.2.2.1). Р. Сокэл (1968) писал: «возможно, что развитие автоматической обработки данных быстро вытеснит проблему номенклатуры на то относительно неважное место, которого она и заслуживает» (с. 313). Р. Эрлих в своей вышеупомянутой «профетической» статье возвещал, что «грядут довольно существенные изменения в нашей системе номенклатуры… Будет всеобще признана неадекватность любой номенклатурной системы задачам описания органического разнообразия» (Ehrlich, 1961, р. 157–158, курс. ориг.). В био систематике не только предсказывалось, что «возникнет нечто существенно отличное от линнеевской номенклатуры» (Camp, 1951, р. 126), но и действительно разрабатывались новые понятия (см. 5.7.2.2). Одним из вариантов «нелиннеевской» номенклатуры стала общая концепция перехода от вербального обозначения таксонов названиями к нумериклатуре – их обозначению цифровыми кодами. Она возникла как способ унификации и стабилизации таксономических обозначений (Rabel, 1940; Little, 1964; Hull, 1966), была частично использована кладистикой (Hennig, 1969; Christoffersen, 1995; Ereshefsky, 2001b,с; см. 5.7.4.5).
Предложенное современной филогенетикой понимание таксона как квазииндивидного образования (см. 5.7.4.4, 6.3.1) также вызвало оживлённую дискуссию по таксономической номенклатуре. Как подчёркивают авторы, названия классов – это родовые понятия, которые могут быть определены («золото – это…»), тогда как названия индивидов – это имена собственные, которые не могут быть определены (Queiroz, 1992, 2007а; Sundberg, Pleijel, 1994; Harlin, Sundberg, 1998; Moore, 2003; Ereshefsky, 2007a). Такая трактовка таксонов, влекущая за собой отказ от логически (экстенсионально) трактуемой родовидовой схемы, означает отказ и от сопутствующей ей бинарной номенклатуры, согласно которой вид обозначается так же, как и определяется, – через ближайший род и видовые отличия (см. 3.2). Номенклатурный раздел кладистической систематики предложено называть кладономией, в противовес «таксономии» как традиционной системы номенклатуры (Queiroz, Gauthier, 1992; Brummitt, 1997). Эти предложения в настоящее время активнейшим образом разрабатываются и доводятся до стадии реализации в форме «Филокодекса» (Queiroz, Gauthier, 1990, 1992, 1994; Queiroz, 1992, 2007а; Christoffersen, 1995; Minelli, 1995; Ereshefsky, 2001 a,b, 2007a; Mishler, 2009). Его основополагающей идеей является утверждение, что таксономические названия должны применяться только к голофилетическим группам (Queiroz, Cantino, 2001; Phylocode…, 2009; см. 5.7.4.5). Из этого видно, что «Филокодекс» очевидным образом стремится привязать номенклатурные принципы к базовым допущениям отдельной таксономической школы (Knapp et al., 2004), т. е. превратить всю таксономическую номенклатуру в частную теоретико-зависимую в понимании А. Расницына (2002).
Несмотря на существенные различия в содержании между «Фило-» и «Биокодексом», оба они схожи в том, что фактически подразумевают развитие таксономической номенклатуры в сторону разработки унифицированных для всей систематики правил вместо сложившихся в XIX – начале XX столетий отдельных «предметных» кодексов. Но пока эти идеи не получили поддержки, так что для основных групп организмов по-прежнему действительны свои вполне традиционные кодексы: в зоологии – 4-е издание «Международного кодекса…» (Международный…, 2004), в ботанике – «Венский кодекс» (Международный…, 2009), в бактериологии – «Бактериологический кодекс» (Sneath, 1992), в вирусологии – соответственно свой кодекс (The international…, 2002).
Представляется вполне очевидным, что системы номенклатуры, с помощью которых описывается разнообразие организмов, не могут не меняться вслед за изменением представлений о природе и структуре этого разнообразия. Очевидно и то, что современные представления такого рода существенно отличны от линнеевских – они сложнее. Поэтому отстаивать неизменность традиционных кодексов и норм (Чайковский, 2007) – едва ли лучший ответ на «вызов современности». С другой стороны, заменять одни жёсткие правила (линнеевские) другими (филогенетическими) – также не самое хорошее решение. Вероятно, речь должна идти о том, что сами эти правила и фиксируемые ими категории должны быть более гибкими и позволять более адекватно описывать единицы разнообразия и соотношения между ними (Мина, 2007). Возможно, будет небесполезным обратиться к опыту популяционной систематики (см. 5.7.2.2) и рассмотреть возможность разработки ещё одной «параноменклатуры» – для внутривидовых форм разного ранга и биологического статуса. Иными словами, в случае названий таксонов возможен тот же плюрализм, который утверждается в трактовках самих таксонов (см. 6.1.1)