Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Чуть ли не «линейный» перенос принципов филогенетики на принципы систематики дал эволюционное освещение первостепенной проблемы реальности таксонов и границ между ними, ранее активно обсуждавшейся схоластами и типологами. Почти все теоретики-эволюционисты на основании признания принципиальной непрерывности реальных генеалогических цепочек утверждают условность названных границ, т. е. склоняются к их вполне номиналистической трактовке. Этим они органично вписались в ту традицию, которая характерна для большей части систематики конца XVIII – первой половины XIX столетия (Turrill, 1942b) и которая продлилась во многом в XX веке (Майр, 1971).
Объяснение системы через филогенез одни систематики восприняли весьма воодушевлённо: необходимо, чтобы классификация соответствовала филогенезу, полифилетические группы должны исключаться (например, Bessey, 1897; Wettstein, 1901). При этом, однако, между сторонниками данного подхода с самого начала возникли разногласия о том, как трактовать филогенез и как его «переводить» на язык таксономии. Так, вопреки дарвиновской
В рассматриваемый период впервые поднимаются серьёзные проблемы критериев отбора признаков (см. Козо-Полянский, 1922; Turrill, 1942а). Здесь достаточно чётко обозначились две позиции, соответствующие двум трактовкам Естественной системы – по Кювье и по Адансону-Жюсьё. В первом случае речь идёт о небольшом числе значимых признаков, выбранных на априорной основе: такова позиция Геккеля, она получила популярность главным образом среди зоологов (Гекели, Лэнкестер, Гертвиг и др.: см. Зенкевич, 1937). Во втором случае система строится по большому числу признаков с более или менее одинаковыми «весами»: наиболее обоснована та родословная схема и основанная на ней система организмов, которая поддерживается наибольшим числом признаков (в современной терминологии – это критерий или принцип конгруэнтности, см. 6.6.2), при этом не связанных напрямую с частными адаптациями (принцип Дарвина, 4.3.4). Этой позиции придерживаются в основном ботаники (см. Turrill, 1942 a,b).
Среди последних наиболее значимыми фигурами обычно считают немецких систематиков Августа Эйхлера (August Wilhelm Eichler; 1839–1887) и Адольфа Энглера (Adolf Engler; 1844–1930). Их метод представляет собой по сути генеалогическую интерпретацию естественной системы Гукера-Бентама, в свою очередь основанной на идеях Жюсьё и Кандоля, основные отличия состоят в понимании близости как кровного родства и в разграничении эволюционно примитивных и продвинутых групп (Turrill, 1942а; Камелии, 2004; Stuessy, 2008). Учитывая исторические корни этих систем, Ч. Бесси считает, что «ни одна из них сегодня не является адекватным выражением нашего знания структуры и родства покрытосеменных» (Bessey, 1897, р. 172), а Козо-Полянский (1922) вообще полагает, что такого рода системы на самом деле являются «антифилогенетическими». Он считает первым истинным филогенетиком-систематиком среди ботаников голландца Филиппа ван Тигема (Philippe van Tieghem;
1839–1914), изложившего «истинную филогению» растений в фундаментальной сводке «Elements de botanique» (1898 г.; русск. пер. «Общая ботаника», 1901 г.). Тем не менее, важно отметить, что именно Энглер, возможно, первым предваряет собственно классификацию изложением принципов филогенетической систематики: их важную часть составляют правила «прогрессии» – закономерностей исторического развития органов и структур, по которым строится система таксонов (Уранов, 1979; Камелии, 2004). Этим он определил на многие годы стиль аргументации классической, да и в значительной мере также кладистической филогенетики. У Энглера соотношение между (в современной терминологии) анагенетической и кладогенетической составляющими филогенеза представлено в форме наложения генеалогического дерева на концентрически представленные уровни продвинутости (Engler, 1898).
Другие систематики отнеслись к отождествлению филогенетической и естественной систем достаточно враждебно, полагая, что они разрабатываются на разных основаниях: первая – на априорном взвешивании небольшого числа признаков (гомологий), вторая – на большом числе равно значимых признаков. Соответственно они разделяют эти две категории систем, но при этом с противоположных позиций. Те, кто отдаёт предпочтение филогенезу, полагают геккелевы филогенетические системы выше декандолевых естественных (Bessey, 1897). В противоположном случае считается важным продолжение традиции эмпирических естественных систем, основанных на анализе многих признаков без «филогенетического довеска» (Gray, 1876; Camel, 1883). Отмеченный выше подход Эйхлера-Энглера в какой-то мере примиряет эти позиции, хотя едва ли самым удачным образом.
Наконец, многие встретили генеалогическую идею вполне равнодушно – просто как ещё один (наряду с прочими) натурфилософский изыск, как очередную спекулятивного трактовку фундаментального понятия сродства (Turrill, 1942b). Одна из причин состоит в том, что новые идеи фактически не привели к новым методам: принцип
Следует отметить, что признание идеи эволюционного развития органического мира вовсе не обязательно влечёт за собой признание её как основания для построения Естественной системы. К числу тех, кто наряду с Дж. Гукером одним из первых провозгласил это, относится английский зоолог, приверженец и известный популяризатор дарвинизма Томас Хаксли (Гекели; Thomas Henry Huxley; 1825–1895). Он считает, что Естественная система должна строиться на чисто морфологических основаниях без привлечения весьма недостоверных генеалогических гипотез: систематика должна быть «точным и логическим упорядочиванием проверяемых фактов» (Huxley, 1864). При этом может быть столько классификаций, сколько свойств организмов или их отношений между собой или с другими объектами может быть использовано при классифицировании. Его собственный классификационный подход скорее отражает взгляды Бэра, чем Дарвина: так, в системе млекопитающих, организованной согласно неким общим законам эволюции, размещение отрядов отражает «прохождение» ими одних и тех же гипотетических стадий маммализации, как они явлены в сравнительной анатомии и эмбриологии (Huxley, 1880). Впрочем, это не помешало Т. Хаксли ревизовать классификацию наземных позвоночных на основании строго филогенетических принципов и, в частности, поместить птиц вместе с рептилиями в одну группу Sauropsida (Huxley, 1867).
Одним из важнейших следствий освоения эволюционной идеи систематикой рассматриваемого периода стал кризис концепции линнеевского вида. Образно говоря, эта идея нанесла сильный удар по классическому пониманию вида (Комаров, 1940; Завадский, 1968); Э. Майр (1968, с. 27) прямо написал, что Дарвин «уничтожил вид как конкретную естественную единицу». Как отмечено выше (см. 4.3.4), «классификационный дарвинизм» привёл к уравниванию видов с внутривидовыми группами – расами, подвидами, морфами и т. п. Впрочем, не только дарвинизм оказал существенное влияние на этот кризис: справедливо отмечается (Регель, 1917; Юзепчук, 1958; Завадский, 1968), что большую роль здесь сыграл неоламаркизм, придающий эволюционный (а тем самым и таксономический) смысл малейшим вариациям, связывая их с прямым воздействием условий обитания. О какой бы частной эволюционной концепции не шла речь, довод «против вида» был один: коль скоро виды взаимо-превращаются, их нельзя выделять в традиционном смысле как дискретные единицы. Примечательно, что этот тезис – своего рода «зеркальная калька» с довода «против эволюции» ортодоксальных систематиков: коль скоро выделяемые ими виды дискретны, то постепенной эволюции нет.
Однако едва ли этот кризис был порождён самой эволюционной идеей: она скорее подкрепила своими аргументами идею дробной иерархии низших таксономических категорий, которую ранее высказывали на иных основаниях (Павлинов, 2009а). Так, в одном из ранних своих произведений ботаник-логик Дж. Бейтам писал, что в природе «нет такой вещи как species infima, поскольку любая <группа>, какой бы низкой <по рангу> ни была, может быть подвергнута дальнейшему делению» (Bentham, 1827; цит. по: McOuat, 2003, р. 215). Этим тезисом, совпадающим с таковым Милля (см. 4.1.3), фактически отвергается утверждаемый Линнеем особый статус вида в таксономической иерархии; впрочем, позже Бейтам всё же принял линнеевскую концепцию вида (см. далее наст, раздел). Своего рода предтечей «видового нигилизма» на биологической основе был французский ботаник Алексис Жордан (Claude Thomas Alexis Jordan; 1814–1897), который предложил считать истинными элементарными видтли-монотипами мелкие морфологические вариации, устойчиво воспроизводящиеся в череде поколений (Завадский, 1968); тем самым он отверг «линнеевский вид» как базовый объект систематики, заменив его вариететами (Скворцов, 1971, 2005). Жордан, вообще говоря, следовал концепции Жюсьё, который определял вид через устойчивость воспроизводства признаков в поколениях (Lindley, 1836; см. 4.1.2). Его позиция впервые изложена в 1840-е годы, но Жордан также отстаивает её и позже (Jordan, 1873). Примечательно, что он был одним из первых, кто призывал работать с «живым материалом» и экспериментально исследовать устойчивость признаков (Tur-rill, 1940). Этот аспект «жорданизма» будет подхвачен в начале XX века экспериментальной систематикой (см. 5.7.2).