Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Общее понятие гомологии как одно из центральных для всех дисциплин, опирающихся на сравнительный и сравнительно-исторический методы, будет активно обсуждаться на протяжении всей новейшей истории систематики, множа её концепции и трактовки (см. 6.5.1).
4.3. Освоение эволюционной идеи
Всё животное царство имеет те же периоды развития, которые проявляются у отдельных организмов.
XIX столетие в истории систематики оказалось весьма продуктивным: оно породило или окончательно сформировало все те школы, которые получили дальнейшее развитие в XX столетии. Это последнее – скорее продолжение и конкретизация теоретических концепций XIX столетия в свете новой фактологии (главным образом молекулярной), комментарии к ним, разработка инструментов (главным образом количественных методов) для их реализации. В ретроспективной оценке из идей XIX столетия
На мировоззренческом уровне эта идея обосновывается натурфилософскими представлениями о Вселенной как о саморазвивающейся системе. На эмпирическом уровне она с начала XIX века весомо подпитывается геологическими реконструкциями (Ляйель) и тесно связанными с ними богатыми палеонтологическими находками (Кювье). Их принципиальное значение состоит в том, что они дают вполне наглядное представление об истории – последовательностях смен геологических формаций и сопряжённых с ними палеофаун. При этом утверждается существенно более длительное время истории Земли и жизни на ней в сравнении с тем, что предполагает абсолютно доминировавшая до сей поры Библия. Всё это означает ни что иное как явное, чуть ли не зримое (в форме геохронологии) введение «стрелы времени» в рассуждения о трансформациях биологических форм, в отличие от того, что подразумевают, например, идеалистические метафоры Боннэ или Гёте.
Идее трансформизма в историческом и логическом плане предшествовала идея развития без эволюции и истории без эволюции. Первая присутствовала в натурфилософских системах Лестницы природы и организмизма (см. 3.6.2, 3.7.3); вторая – например, в кювьеровом катастрофизме (Bather, 1927). В современном собственно эволюционном смысле эта идея активно вызревала на протяжении первой половины XIX столетия и к его середине уже, что называется, «витала в воздухе» (Gould, 1977, 2002). Об этом свидетельствует, например, популярность книги шотландского политика и издателя Роберта Чамберса (Robert Chambers; 1802–1871) «Следы естественной истории творения» (Chambers, 1845), выдержавшей за короткий период более десяти переизданий. В ней в доступной форме, хоть и без особой аргументации, излагается нечто вроде общей картины трансформизма (исторического развития) Земли и живых существ от простейших форм до самых сложных. В совокупности с «Принципами геологии» Ч. Ляйеля она породила буквально ожидание того, что должна вот-вот появиться концепция, наподобие ньютоновской «небесной механики» предлагающая простое «механическое» объяснение взаимопревращений биологических видов (Corsi, 2006).
Многие авторы настаивают на том, что в биологии эволюционная идея в определённой степени «вторична» относительно данных систематики в историческом плане, а отчасти и в логическом (Naef, 1919; Любищев, 1966, 1982; Мейен, 1984; Brady, 1985; Panchen, 1992; Winsor, 2009). Этот тезис служит основным аргументом против концепций эволюционно интерпретированной систематики (см. 5.7.1.1). Однако соотношение между эволюционными и таксономическими концепциями значительно сложнее и не сводимо к простой формуле «первичное-вторичное». В историческом отношении «после этого» вовсе не означает «вследствие этого»: эволюционная идея сформировалась скорее в рамках общей космогонической доктрины, нежели была «придумана» для объяснения классификаций (см. 3.7.4). Иными словами, трансформистские и таксономические концепции поначалу развивались во многом параллельно, чтобы соединиться в XIX столетии усилиями первых эволюционистов-биологов (Hennig, 1966; Павлинов, 2009а).
4.3.1. Ранние концепции
Разнородность натурфилософских воззрений конца XVIII – первой половины XIX веков естественным образом привела к формированию трансформистских концепций разного толка. Оставляя пока в стороне проблему механизмов и рассматривая трансформизм с формальной (феноменологической) точки зрения, можно указать следующие основные идеи: представление Природы как однонаправленного линейного Естественного порядка; как Естественной системы в форме иерархии естественных групп или таксономической карты; уподобление Природы сверхорганизму. Каждая из них порождает некую специфическую концепцию трансформизма.
С точки зрения систематики основное различие между ними задаётся теми аспектами исторического развития, которые представляются наиболее значимыми для каждой из трансформистских доктрин: их принято обозначать как анагенез, кладогенез и семогенез (Loevtrup, 1975; Павлинов, 2005b, 20076). Существенное значение для расхождения моделей имеет предполагаемый уровень упорядоченности исторического развития, который определяется соотношением закономерной (номогенетической) и случайной (тихогенетической) составляющих этого процесса. Признание доминирования закономерной составляющей даёт понимание исторического процесса как однонаправленного, ведущего от простейших к наисложнейшим организмам в рамках единого тренда (идея биологического прогресса). Такое представление об историческом развитии вырастает прежде всего из идеи Лестницы совершенствования (Ламарк), в данном случае наиболее значим анагенетический аспект развития.
В рамках трансформизма специфическое толкование получает проблема определения границ между группами, выделяемыми в классификации, непосредственно влияющая на признание их реальности или номинальности. Ультраноминализм в сочетании с натурфилософским принципом непрерывности полагает историческое развитие как сплошную (без разрывов) временную цепочку организмов или онтогенезов. Совокупность всех таких цепочек составляет нечто вроде общего «потока развития», отдельные фрагменты которого дискретны либо в силу вымирания промежуточных форм, либо фиксируются исследователем достаточно произвольно: такова позиция «классификационного ламаркизма». Если этот «поток» ветвится, что подразумевает возможность иерархического представления разнообразия, такое понимание исторического развитие создаёт предпосылки как минимум для умеренного номинализма (или вытекает из него?), когда каждое разветвление может трактоваться как основание для фиксации (квази)дискретных групп: такова позиция «классификационного дарвинизма» и филогенетики. В обоих случаях одним из условий решения проблемы проведения границы оказывается масштаб рассмотрения: на уровне организмов границу провести невозможно, крупномасштабное представление разнообразия это сделать позволяет. Следует подчеркнуть, что при умеренном номинализме основное внимание устремлено на низшие категории разнообразия: обсуждаются главным образом вопросы изменяемости видов, их соотношения с внутривидовыми формами («классификационный дарвинизм»). Согласно этим воззрениям, надвидовые группы, если и существуют как продукт Природы, то именно как совокупности видов, в таком качестве они и формируются постепенно в истории по мере умножения числа видов и накопления различий между ними. Такова позиция большинства школ систематики, признающих постепенный характер дивергентной эволюции. Модель, которую можно обозначить как в основном реалистическую, принимает как данность дискретность таксонов высокого ранга, выделяемых в классификациях: это приводит к допущению возможности их скачкообразного возникновения, что соответствует сальтационистской концепции эволюции.
Особого упоминания заслуживает концепция биологической эволюции английского философа Герберта Спенсера (Herbert Spencer; 1820–1903), который первым использовал этот термин в современном понимании (см. 3.7.4). Основу этой концепции составляет не теория происхождения, где одни формы (расы, подвиды, виды) превращаются в другие, а теории структуризации: у Спенсера это выглядит как трансформация гомогенного в гетерогенное (Спенсер, 1899). В данном случае имеется в виду порождение одним многого внутри этого одного: последовательный, растянутый во времени процесс развития целого за счет усложнения его собственной иерархической структуры. Это делает более чем прозрачной этимологию спенсеровского толкования эволюции, которым историческое развитие уподоблено индивидуальному. Здесь отчётливо виден некий отголосок идей преформизма, явно присутствующих у Боннэ в его понимании эволюции (см. 3.6.2), а если заглядывать ещё далее вглубь истории, то спенсеровская эволюционная модель отчасти перекликается с эманацией платоновских идей (см. 3.1). Тем примечательнее, что в настоящее время она в какой-то мере поддерживается синергетикой (Баранцев, 2003), а в более частной форме – структуралистской концепцией развития (Но, 1988, 1992). Эта общая идея весьма значима для систематики, хоть пока ещё ею почти не освоена (см. 5.4.3): она позволяет снять некоторые возражения против эволюционной интерпретации таксономической системы, противопоставляющие непрерывность эволюции дискретности таксонов и таксономических категорий.
4.3.2. Систематика и генеалогия
Для систематики включение трансформистских идей в рассмотрение отношений между организмами, по сути, представляет собой эволюционное истолкование натурфилософского сродства, выраженного в общем или существенном сходстве (O’Hara, 1991; Павлинов, 2009а). В эволюционной интерпретации сродство понимается как кровное родство, а система отношений по сродству – как родословная или генеалогия., действительно подразумевающая, что одни организмы (группы организмов) произошли от других. Собственно говоря, уподобление родственных отношений между группами организмов кровному родству между людьми и стало ключевым для освоения систематикой эволюционной (филогенетической) идеи (Reif, 2007). Она даёт простое и вполне очевидное объяснение разной степени сродства и сходства организмов разной давностью их происхождения от общих предков.