Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Элементы позитивизма именно как философии, а не просто методологии, были явным образом введены в теоретические основания биологической систематики в конце 30-х годов, причём в его крайнем проявлении – в форме логического позитивизма (Gilmour, 1937, 1940). В этой позитивной систематике со ссылкой на философа Милля естественную систему было предложено определять как максимально прогностическую. Несколько позже её воплощением стала фенетическая идея как основа одноимённой школы систематики, в ней ключевой стала концепция всеобщего сходства (Cain, Harrison, 1958; Sneath, 1958, 1961; Sokal, Camin, 1965), а естественная система стала пониматься как максимально информативная (Sokal, Sneath, 1963; см.
5.1.2); другими названиями такой системы стали всеохватная, всеобъемлющая, интегративная (Blackwelder, 1964; Dayrat, 2005; Stuessy, 2008; 5.2.2). Особый упор в фенетической систематике делается на невозможности предшествования любого теоретического знания эмпирическим классификациям:
В пору своего активного формирования классификационная фенетика громогласно претендовала на статус единственной истинно научной таксономической доктрины, которой принадлежит будущее (Sneath, 1958, 1964; Ehrlich, 1961а; Sokal, Sneath, 1963; Sokal, 1966; Сокэл, 1967; Colless, 1967a). Однако эта претензия оказалась едва ли более чем «благим пожеланием»: в настоящее время фенетическая идея, воплощающая в систематике позитивистскую концепцию науки, во многом исчерпала свои познавательные возможности вместе со всей названной концепцией (Ereshefsky, 2008). Это произошло благодаря внимательному анализу её оснований с тех общих научных позиций, которые стали преобладать во второй половине XX столетия: в частности, выяснилось, что отрицание теоретического пред посыл очного знания в некоторых отношениях лишает сходственную систематику биологической содержательности (Sober, 1984; Павлинов, 2005b, 2007а). В новейшее время элементы фенетической идеи активно используются численной филетикой в форме принципа всеобщего свидетельства, обязывающего включать в анализ как можно больше признаков (Eemisse, Kluge, 1993; Kluge, 1998; Rieppel, 2004, 2005a, 2009a; ст. 6.6).
Одно из основных положений позитивизма (точнее, физикализма) – примат количественных методов перед любыми другими, также принятое позитивной систематикой за основу, создало общие предпосылки для превращения значительной её части в численную систематику, или таксометрию (см. 5.3.1). «Нумеристы» сочли, что последняя стала важнейшей после Дарвина или даже Линнея революцией в систематике (Sneath, 1995) и объявили её истинной «новой систематикой», вершиной таксономической науки XX столетия (Смирнов, 1923, 1938; Sneath, 1958; Cain, 1959а; Ehrlich, 1961а; Rogers, 1963; Sokal, Sneath, 1963). Она казалась её апологетам настолько революционной, что, например, Эрлих в своём небольшом профетическом опусе утверждал, что «между систематикой 1958 г. и 1970 г. будет больше различий, чем между систематикой 1758 г. и 1958 г.» (Ehrlich, 1961а, р. 157).
Численная систематика развивалась в двух направлениях – фенетическом и филогенетическом, соответственно сформировав численную фенетику (см. 5.3.2) и численную филетику (см. 5.3.3). Первая подверглась весьма углублённой проработке в 60-70-е годы XX столетия, на которые пришёлся её подлинный расцвет (Sokal, Sneath, 1963; Williams, Dale, 1965; Sneath, Sokal, 1973). Вторая зародилась приблизительно в эти же годы (Cavalli-Sforza, Edwards, 1964, 1967; Camin, Sokal, 1965; Fitch, Margoliash, 1967; Farris et al., 1970; Estabrook, 1972) и начиная с 80-х годов стала доминировать. Этому во многом способствовало активное освоение систематикой и филогенетикой молекулярно-генетической фактологии, оперирование которой немыслимо без количественных методов (Felsenstein, 1988, 2004; Swofford et al., 1996; Nei, Kumar, 2000; Semple, Steel, 2003).
Своего рода данью физикализму стали попытки построения таксономической теории как аксиоматической системы, составившие основу эпистемологически рациональной систематики (см. 5.5.2). Образцом для этого послужили успешные опыты конца XIX – начала XX столетий по аксиоматической разработке оснований теории множеств и некоторых разделов математики и логики, частично также теоретической физики (Френкель, Бар-Хиллел, 1966; Рыбников, 1994; Перминов, 2001; Бунге, 2003). В биологической систематике первыми выполненными в таком ключе стали работы Вуджера (Woodger, 1937, 1952), за ними последовала другие (Gregg, 1954; Beckner, 1959; Loevtrup, 1975; Maimer, Bunge, 1997). Они, с одной стороны, вскрыли некоторые важные вопросы разработки понятийного аппарата биологической систематики (например, необходимость различения таксонов и таксономических категорий), с другой – показали принципиальную недостаточность теоретико-множественных интерпретаций таксономической системы (Woodger, 1952; Griffiths, 1976; Шаталкин, 1988, 1995).
Мощным стимулом к развитию систематики в эмпирическом ключе, имеющем несомненную биологическую подоплёку, стал произошедший в первой половине XX столетия существенный прорыв в области познания организма на субклеточном уровне, который значительно расширил фактологическую базу систематики. Крупный английский ботаник Уильям Тёррил (William Bertram Turrill; 1890–1961) назвал это «экспансией систематики», подчёркивая, что систематика нуждается в «постоянном экспериментировании для выяснения того, каким образом новые данные могут быть вовлечены в систематику. Такая свободная „экспериментирующая системати-ка“ не
Строго говоря, фактология перечисленных разделов систематики сложилась не совсем de novo: она была в той или мной мере унаследована от работ XIX столетия. Так, некоторые биохимические и физиологические характеристики использовались начиная с его 60-х годов, в 70-е годы систематики обратились к кариологическим данным, тогда же были предприняты первые попытки экспериментального исследования низших таксономических единиц (Turrill, 1938, 1940; Розанова, 1946; Quicke, 1993). Понятно, что в начале XX века эта база стала существенно богаче, глубже проработанной технически. Важно другое – то, что в указанное время она стала развиваться в существенно иной познавательной ситуации – позитивистской, что и сделало эту фактологию приоритетной. С точки зрения названных подходов классическая, или «ортодоксальная» (музейная) систематика оказалась «морально устаревшей» (Turrill, 1940; Gilmour, Turrill, 1941; Heslop-Harrison, 1956).
Эта «неортодоксальная» фактология составила эмпирическую основу общего подхода, представляющего собой не только «позитивный» ответ на вызовы физикализма, на этот раз весьма биологичный, но и противостоящего классической – в основном «музейной» и потому «формальной» систематике: этот подход получил название биосистематики (Camp, Gilly, 1943; Camp, 1951; Тахтаджян, 1970; Lines, Mertens, 1970; Stace, 1989; Feliner, Fernandez, 2000). Последняя представляет собой совокупность нескольких классификационных концепций, так или иначе воплощающих приверженность эмпирической и эволюционной идеям (см. 5.7.2). Это проявляется в понимании того, что близость организмов, позволяющая упорядочивать их в классификации, является эволюционной, она устанавливается на основе экспериментов или по максимально большому числу признаков (Hall, Clements, 1923; Ferris, 1928; Зенкевич, 1929). Важной частью этой общей таксономической доктрины стала экспериментальная систематика, которая сформировалась в первые десятилетия XX века: её методологическую основу, как видно из названия, составил экспериментальный подход – прямые опыты с живыми организмами (Clements, Hall, 1919; Turreson, 1922; Розанова, 1946; Myers, 1952; Ehrlich, 1961a).
Название этого подхода как биосистематики подчёркивает сугубо биологический характер её фактологии и методологии. Акцентирование внимания на эмпирической составляющей подчёркивается утверждением, что идеалом систематики является некая «всеохватная» или «всеобъемлющая» классификация, обобщающая все категории биологических данных (Turrill, 1938, 1940; Blackwelder, Boy den, 1952; Blackwelder, 1964; Stuessy, 2008): здесь названный подход смыкается с фенетическим. Акцентирование внимания на эволюционной составляющей подчёркнуто обозначением этой таксономической доктрины как эволюционной систематики (Hall, Clements, 1923). В своей крайней форме эта последняя выражена утверждением, что главной задачей систематики является изучение и отражение эволюции доступными ей средствами (Bessey, 1909; Huxley, 1940а) и что поэтому систематика есть раздел эволюционной биологии (Ferris, 1928).
Для данного раздела современной систематики одной из руководящих является набирающая в начале XX века силу дарвиновская микроэволюционная концепция (Bessey, 1909; Bather, 1927; Ferris, 1928; Вермель, 1931; Зенкевич, 1939). Она вполне отвечает позитивистскому условию редукционизма и обязывает исследовать разнообразие организмов главным образом на популяционном уровне. Поэтому ещё одно название этого направления, которым оно обозначено в данной книге, – популяционная систематика. Согласно этому основное внимание уделяется внутривидовым таксономическим категориям (Семенов-Тян-Шанский, 1910; Бианки, 1916; Turreson, 1922; DuRietz, 1930; Майр, 1947, 1971).