Энергия, секс, самоубийство

Лэйн Ник

Если Барха прав (некоторые исследователи не согласны с его интерпретацией), то резерв мощности — это ключ к долгой жизни. Как же, а вернее, почему, птицы поддерживают его? Давайте представим себе фабрику, на которой постоянно меняется объем работы. Поэтому руководство разработало две возможные стратегии (не сомневаюсь, что стратегий было разработано много, но давайте рассмотрим две). Первая стратегия заключается в том, чтобы нанять мало рабочих, а когда поступает большой заказ, заставлять их работать интенсивнее. Вторая стратегия — нанять много рабочих. Тогда они легко справятся с самой большой нагрузкой, но будут бездельничать большую часть года. Теперь подумаем, как эти варианты сказываются на моральном состоянии рабочего коллектива. Предположим, что, когда рабочих заставляют работать сверхурочно, они начинают возмущаться и, чтобы насолить хозяевам, намеренно портят оборудование. Но предположим также, что они не злопамятны и, пропустив пару-тройку кружек пива, успокаиваются.

Хитроумные менеджеры решают, что лучше смириться с эпизодическими поломками, но сэкономить на рабочей силе. А каково будет моральное состояние рабочих, если их на фабрике много? Они без труда справляются с любым объемом работы и довольны жизнью. Правда, им часто приходится бездельничать, так что некоторые могут заскучать. Скорее всего, никуда они не денутся (хорошая работа на дороге не валяется), но тем не менее есть некоторый риск того, что некоторые все же решат попытать счастья в другом месте и уволятся именно тогда, когда они нужны больше всего.

При чем здесь птицы и дыхательные цепи? Птицы выбрали вторую стратегию. Менеджеры ценят оборудование и хотят любыми средствами избежать его порчи и поэтому решили не экономить на зарплате. Более того, они оптимистично решили, что найдут большой заказ и рабочим не придется скучать. С биологической точки зрения это означает следующее. Птицы имеют много митохондрий, а в каждой митохондрии много дыхательных цепей. Они наняли много рабочих и существенную часть времени имеют большой резерв мощности. С молекулярной точки зрения восстановленное состояние комплекса I низкое: электроны, поступающие в дыхательные цепи, имеют в своем распоряжении достаточно места. Напротив, млекопитающие выбрали экономную стратегию и наняли мало рабочих. Это означает, что они поддерживают настолько низкое число митохондрий и дыхательных цепей, насколько это возможно, чтобы кое-как сводить концы с концами. Даже когда нагрузка невелика, электроны упакованы довольно плотно, и свободные радикалы повреждают клетку (недовольные рабочие ломают оборудование). Учитывая растущий уровень повреждений, закрытие фабрики — это вопрос времени, и только.

Кстати, стоит отметить, что недовольство рабочих и ущерб для оборудования зависят от того, какую часть времени им приходится работать не покладая рук. Это зависит от их рабочей нагрузки, то есть от уровня метаболизма. Животные с высоким уровнем метаболизма в состоянии покоя, например крысы, имеют более высокую нагрузку и меньший резерв мощности, чем млекопитающие с низким уровнем метаболизма, например слоны. Поэтому у них выше утечка свободных радикалов (рабочие бунтуют большую часть времени), а расплачиваться за это приходится быстрым накоплением повреждений, старением и смертью. То же самое относится к птицам, только резерв мощности у них в принципе выше, чем у млекопитающих сходного размера. Мелкие птицы живут дольше, чем мелкие млекопитающие, но меньше, чем большие птицы.

Сравнение с взбунтовавшимся пролетариатом также помогает объяснить преимущества метода ограничения калорий, а также многих «генов долгожительства» у нематод и плодовых мушек. В этих случаях изменения не влияют на число рабочих, но могут сократить нагрузку (уровень метаболизма снижается, резерв мощности повышается) или задобрить рабочих и уговорить их не бунтовать, несмотря на сохранение того же объема работы (резерв мощности не меняется). Это похоже на действие религии, которую Маркс называл опиумом для народа. Продолжая аналогию, руководство фабрики решило утихомирить смутьянов, предложив им бесплатный опиум. За опиум, конечно, тоже приходится платить. В биологическом плане за гены долгожительства обычно приходится расплачиваться снижением плодовитости, хотя изменение характера использования ресурсов позволяет сохранять прежний уровень метаболизма.

Птицы имеют большой резерв мощности, ничем за него не расплачиваясь. Как им это удается? Думаю, дело в том, что активный полет требует такой аэробной выносливости, которая и не снилась даже самым «спортивным» млекопитающим. Птицам нужно больше митохондрий и больше дыхательных цепей просто для того, чтобы подняться в воздух. Теряя их, они теряют способность к полету или, по крайней мере, к искусному полету. Администрация решила, что нормальная работа фабрики возможна только при условии достаточного числа рабочих. Фактически у них нет выбора, они не могут никого сократить, даже когда работы мало. Поэтому, когда птицы отдыхают, уровень их метаболизма тоже «отдыхает» и резерв мощности огромен. На практике это означает, что комплекс I восстановлен в меньшей степени. То же самое происходит у летучих мышей. Им тоже нужно поддерживать высокую аэробную выносливость для активного полета.

Если все это кажется вам отвлеченными умствованиями, то могу сообщить, что сердечные и летательные мышцы птиц и летучих мышей действительно содержат больше митохондрий, чем мышцы нелетающих млекопитающих, а плотность дыхательных цепей в них выше. Но что насчет других органов? В конце концов именно органы, а не летательные мышцы вносят наибольший вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя, как мы видели в четвертой

части книги. О числе митохондрий в органах птиц и летучих мышей известно на удивление мало, но вполне возможно, что они действительно содержат больше митохондрий, чем нелетающие млекопитающие. Вся физиология птиц и летучих мышей настроена на максимальную аэробную производительность. Приведу лишь один пример: число переносчиков глюкозы в кишечнике колибри гораздо выше, чем у млекопитающих, потому что им нужно очень быстро поглощать глюкозу, чтобы обеспечивать энергоемкий полет. Работу дополнительных переносчиков обеспечивают дополнительные митохондрии. Таким образом, аэробная выносливость органов, на первый взгляд не связанных с полетом, возможно, тоже высока, во всяком случае, гораздо выше, чем нужно для удовлетворения невысоких запросов метаболизма в состоянии покоя.

Обычно говорят, что птицы и летучие мыши живут долго, потому что полет позволяет им спасаться от хищников. Не сомневаюсь, что в этом есть доля правды, хотя многие мелкие птахи имеют довольно большую продолжительность жизни, но в природных условиях часто гибнут раньше срока. Я же только что предложил ответ, непосредственно связанный с высокими энергетическими требованиями, которые накладывает полет. Чтобы скомпенсировать затраты, плотность митохондрий должна быть высокой не только в летательных мышцах и сердце, но и в других органах. Гипотеза аэробной выносливости связывает с подобной же компенсацией происхождение теплокровности (см. часть 4), но в данном случае компенсация более значительна, так как максимальные аэробные требования активного полета выше, чем при беге, даже очень быстром. Выше плотность митохондрий — выше и резервная мощность в состоянии покоя, а это снижает восстановленное состояние комплекса I. Неизбежное следствие — меньшая утечка свободных радикалов, ведущая к увеличению продолжительности жизни.

А что же происходит у млекопитающих (кроме летучих мышей)? Почему они не могут поддерживать высокий резерв мощности, просто увеличив число митохондрий? Возможно, дело в том, что большинство млекопитающих ничего не выиграет от повышения плотности митохондрий и увеличения аэробной силы. Лучший способ спастись от хищника — юркнуть в ближайшую норку. Что не используется, то быстро теряется, такова природа вещей. Крысы, например, избавляются от лишних митохондрий как от затратного груза, но тут же снова сталкиваются с проблемой малого числа дыхательных комплексов и более восстановленного состояния комплекса I. Утечка свободных радикалов у них выше, они быстро живут и умирают молодыми. Или все же нет?

Может быть, крысы и не выиграют с точки зрения аэробной выносливости от увеличения числа митохондрий, но такое увеличение все же дает одно преимущество. Крыса, накопившая больше митохондрий, будет иметь большую резервную мощность, а значит, проживет дольше. Утечка свободных радикалов снизится, не нужно будет производить столько антиоксидантов, а значит, за это не нужно будет расплачиваться тем, о чем говорит теория одноразовой сомы (см. «Вниз по материнской линии»). На самом деле, крысы в такой отличной форме — куча митохондрий, высокая аэробная выносливость — должны быть весьма импозантными существами, сексуально привлекательными для других крыс. Высокая биологическая приспособленность дает преимущество в борьбе за полового партнера, а связь высокой продолжительности жизни с высокой биологической приспособленностью означает, что гены долгожительства должны распространяться. Тем не менее ничего подобного не происходит. Крысы остаются крысами и умирают молодыми. Значит, есть что-то еще? Думаю, есть, и это «что-то» принципиально важно для нас с вами, потому что, если нам вдруг захочется ввести себе парочку генов, которые обеспечивают сексуальную привлекательность в сочетании с долголетием, мы должны знать, какова будет плата.

Проблема заключается вот в чем: низкий уровень утечки свободных радикалов означает, что для поддержания эффективности дыхания требуется более чувствительная система обнаружения свободных радикалов. В конце концов именно поэтому мы вообще сохранили какие-то гены в митохондриях (см. «Баланс между потерей и приобретением генов у бактерий»). Необходимость обзаведения более тонкой системой объясняет, почему крысы не ограничивают утечку свободных радикалов. Двойные затраты — на чувствительную систему обнаружения и на поддержание большого резерва мощности — это слишком много для крыс. В случае птиц, однако, высокие эволюционные затраты на создание более чувствительной системы обнаружения уравновешиваются высоким селективным преимуществом улучшенного полета. Полет требует больших затрат, но приносит высокие дивиденды, поэтому птицам действительно выгодно иметь более высокую плотность митохондрий во всех их тканях, а значит, и большой резерв мощности в состоянии покоя. Они выигрывают от сохранения многочисленных рабочих и даже вкладывают часть доходов в новейшее оборудование. Большой резерв мощности означает низкую утечку свободных радикалов в состоянии покоя и большую продолжительность жизни, но требует более чувствительной системы обнаружения. В данном случае, однако, преимущества полета перевешивают затраты с точки зрения выживания и размножения.