Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
2. Неудачная попытка образовать сразу две споры в одной материнской клетке. Белок E вырабатывается в недостаточном количестве (или слишком поздно), и в результате вторая септа успевает сформироваться. Получается нежизнеспособная конструкция из двух незрелых спор, содержащих по хромосоме, а между ними — лишенная хромосомы материнская клетка. Это заканчивается гибелью всех троих.
3. Прерванная споруляция. Начавшийся процесс формирования споры прерывается, «зачаток» споры отмирает, а материнская клетка начинает расти. При этом в ней происходит репликация ДНК, т. е. хромосома сначала удваивается, а потом иногда и утраивается. Такая клетка может затем перейти к обычному делению, а может «вспомнить», что собиралась заняться производством спор, и тогда начинается самое интересное: возникает вариант 4.
4. Споры-близнецы. Если в клетке, прервавшей споруляцию, произойдет утроение хромосомы, а потом споруляция возобновится, то получается материнская клетка (со своей хромосомой), на концах которой образуются две жизнеспособные споры, тоже содержащие каждая по одной хромосоме. Эти споры в подходящих условиях нормально прорастают (т. е. превращаются в обычных питающихся и делящихся бактерий) и вообще ничем не отличаются от нормальных спор B. subtilis.
5. Одиночная спора в диплоидной материнской клетке. Клетка с тремя хромосомами может произвести не две, а одну спору. В этом случае в материнской клетке остается две хромосомы. Спора при этом тоже получается нормальная, как и в варианте 4.
Альтернативные пути развития у бактерий с дестабилизированной системой споруляции. Черными точками показаны хромосомы. Светло-серым цветом выделены формирующиеся споры (в них вырабатывается белок F), темно-серым — материнские клетки (в них вырабатывается белок E). По горизонтальной оси — число хромосом, по вертикальной — число «отсеков», на которые разделилась исходная клетка. Стрелка со звездочкой символизирует возможность возвращения к обычному размножению путем деления. Из Eldar et al., 2009.
Таким образом, дестабилизация развития приводит к тому, что наряду с «нормой» (вариант 1) появляется четыре «морфоза», или альтернативных пути развития (варианты 2–5). Весь этот спектр морфозов проявляется в генетически однородных популяциях каждого из 53 мутантных штаммов. Иными словами, мутантные бактерии с одинаковым геномом «выбирают» один из пяти путей развития случайным образом. От конкретной мутации — т. е. от того, как именно нарушена работа гена spoIIR, — зависит лишь частота реализации этих путей.
Из четырех возникших морфозов один безусловно вреден (№ 2), два других (№ 3 и 5) не создают ничего принципиально нового и вряд ли могут оказаться полезными — скорее всего, они приведут только к лишним тратам ресурсов, т. е. окажутся неадаптивными.
Наиболее интересен морфоз № 4 — образование жизнеспособных спор-близнецов. В принципе такое изменение механизма споруляции может оказаться полезным — например, в том случае, если условия среды очень нестабильны, обычный способ размножения (деление клеток надвое) реализовать трудно и удобнее размножаться спорами.
Если формирование спор-близнецов может быть полезным, то следует ожидать, что у каких-нибудь бактерий такой способ размножения закрепился и стал нормой. Это действительно так: у многих бактерий из группы клостридий «близнецовая споруляция» является нормальным способом размножения. Авторы изучили близнецовую споруляцию у некоторых клостридий и пришли к выводу, что она протекает точно так же, как у мутантных B. subtilis. Надо сказать, что генные системы, управляющие споруляцией у клостридий и B. subtilis, гомологичны, т. е. имеют единое происхождение, однако в природе у B. subtilis близнецовая споруляция никогда не встречается.
Итак, дестабилизация онтогенеза привела к появлению морфоза (аномального пути развития), который потенциально может оказаться полезным. Однако в исследованных мутантных штаммах этот путь развития реализуется лишь у небольшой части особей, т. е. представляет собой редкую аномалию. Сначала клетка должна «выбрать» вариант развития № 3 («прерванная споруляция»); частота такого выбора зависит от конкретной мутации. Из особей, сделавших такой выбор, примерно 25 % снова приступают к споруляции, а из них лишь у 5 % образуются споры-близнецы. Таким образом, потенциально полезный морфоз возникает у мутантов очень редко. Может ли он в дальнейшем стабилизироваться, иными словами — стать нормой?
Первопричиной этого морфоза, как и трех других, является изменение активности гена spoIIR. Выяснилось, однако, что вероятность выбора клетками одного из возможных путей развития лишь на 15 % определяется силой мутации (т. е. тем, насколько изменилась экспрессия spoIIR). Остальные 85 % вариабельности клеток по этому признаку зависят от случайности. Регулируя только лишь экспрессию spoIIR, невозможно добиться стабилизации одного из морфозов. Даже повлиять на частоту его реализации можно лишь в очень узких пределах. Иными словами, такие мутации не могут отклонить путь развития в каком-то конкретном направлении — они могут только дестабилизировать систему, т. е. внести элемент хаоса в программу развития.
Следовательно, для того чтобы полезный морфоз стабилизировался и стал «нормой», необходимы дополнительные мутации. Какие именно и существуют ли они в природе? Чтобы ответить на этот вопрос, авторам пришлось изучить взаимовлияние двух процессов, играющих ключевую роль в споруляции. Первый процесс — это репликация ДНК, в ходе которой в клетке увеличивается число хромосом; второй — образование септ (перегородок, отделяющих будущую спору от материнской клетки).
Как выяснилось, вероятность формирования спор-близнецов у бактерий с дестабилизированным онтогенезом зависит от комбинации двух факторов: скорости формирования септ и скорости репликации. Для успешного образования спор-близнецов необходимо, чтобы в материнской клетке сначала образовалась дополнительная хромосома и только потом начала расти вторая септа. Если вторая септа образуется в материнской клетке с одной хромосомой, развитие пойдет по пути № 2 и закончится гибелью. Если же вторая септа начнет образовываться в материнской клетке с двумя хромосомами, получаются споры-близнецы.
Исследователи предположили, что можно увеличить вероятность образования спор-близнецов, повысив у мутантных бактерий темп репликации. Это предположение блестяще подтвердилось. Были испытаны две разные мутации, ускоряющие репликацию. В результате процент клеток, производящих по две жизнеспособные споры, вырос от долей процента до 30 %, что сопоставимо с естественной частотой «близнецовой споруляции» у клостридий. Более того, ускорение репликации у мутантных B. subtilis привело к тому, что стал излишним выбор варианта № 3 (прерванная споруляция): клетки смогли осуществлять близнецовую споруляцию напрямую, минуя этап прерванной споруляции. Авторы также попробовали внести мутацию, ускоряющую репликацию, в геном «диких» B. subtilis. Это привело к тому, что у них иногда — в виде редкой аномалии — стали образовываться споры-близнецы.