Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
По-видимому, дестабилизация развития может существенно облегчать формирование новых адаптаций. Дестабилизация как бы перекидывает мостик от одного стабильного состояния к другому, что особенно ценно в том случае, когда этот переход нельзя осуществить за счет одной-единственной мутации (перепрыгнуть пропасть одним прыжком).
Действительно, чтобы бактерии, практикующие одиночную споруляцию, как B. subtilis, начали систематически осуществлять близнецовую споруляцию, им недостаточно приобрести какую-то одну мутацию, которая сразу переведет их из одного устойчивого состояния в другое. Для этого нужны как минимум две мутации, одна из которых повысит темп образования септ (именно такой эффект дает изменение активности spoIIR), а другая увеличит скорость репликации, чтобы появление второй септы вело не к гибели, а к созданию двух жизнеспособных спор. Но две мутации не могут, как по заказу, появиться одновременно. Тут-то и приходит на помощь механизм дестабилизации онтогенеза. Первая мутация позволяет бактериям реализовать один из «скрытых» путей развития — пусть и с очень низкой частотой. Если данный морфоз окажется выгодным, это даст шанс дестабилизированной популяции продержаться некоторое время, пока у какой-нибудь бактерии не возникнет вторая мутация, повышающая скорость репликации. Это приведет к тому, что полезная аномалия закрепится — станет новой нормой. В эволюции клостридий такое, по-видимому, происходило не раз.
Примеры интересных новых фенотипов, возникающих при внесении в генотип нашего модельного сегментированного червячка единичных случайных изменений — мутаций. Важным побочным эффектом «зарегулированности» онтогенеза является неожиданно малое число возможных изменений фенотипа, возникающих в результате единичных мутаций. Многие разные мутации приводят к одному и тому же фенотипическому эффекту, и в целом у фенотипа оказывается гораздо меньше «степеней свободы», чем у генотипа. Иными словами, если генетическая программа развития достаточно сильно стабилизирована обратными связями и «избыточными» регуляторами, число возможных путей эволюционных изменений фенотипа резко сокращается. Эволюция становится канализированной, т. е. во многом предопределенной свойствами генетической программы онтогенеза.
Это исследование показало реалистичность сценария, предлагаемого М. А. Шишкиным и его единомышленниками. Имеет ли смысл абсолютизировать этот механизм (т. е. утверждать, что путь к новым адаптациям всегда лежит через дестабилизацию онтогенеза и последующую генетическую фиксацию морфозов) — вопрос отдельный, и мы склоняемся к отрицательному ответу. Но все же следует учитывать, что каждый онтогенетический путь может быть пройден несколькими дорожками, явными или тайными, и эти дорожки предопределены структурой и внутренней логикой устройства как организма, так и его онтогенеза. И если смотреть на новые признаки как на результат проявления скрытых путей развития, то становится легче понять, почему прогрессивная эволюция на нашей планете в целом идет довольно бодрыми темпами. По-видимому, мутация, вмешивающаяся в развертывание сложной, устойчивой и саморегулирующейся программы развития, с большей вероятностью породит что-то новое и осмысленное, чем мутация, непосредственно и однозначно влияющая на конечный результат этого развития. Внеся случайное изменение в готовый осмысленный текст, мы почти наверняка его испортим. Но если у нас есть хорошая, умная программа генерации осмысленных текстов и мы вмешаемся в ее работу на каких-то относительно ранних этапах, то появится ненулевой шанс получить на выходе что-то интересное.
Многочисленные обратные связи и стабилизирующие контуры, которыми переполнены (в результате действия отбора «на стабильность») генетические «программы» онтогенеза, как раз и придают им свойство, которое компьютерщики неформально называют умом. «Умная» программа способна справиться с разными нештатными ситуациями, в том числе даже такими, которые не были предусмотрены программистом (или естественным отбором, если мы говорим об онтогенезе реальных организмов).
Более того, даже если «умная» программа не сможет полностью скомпенсировать помехи и выдать абсолютно нормальный результат, тот искаженный результат, который она в итоге выдаст, имеет хороший шанс оказаться интересным, т. е. эволюционно перспективным, адаптивным в каких-то условиях. В этом, возможно, одна из причин самоускоряющегося усложнения, повышения «уровня организации», которое мы наблюдаем в некоторых эволюционных линиях. В таких, например, как животные в целом и позвоночные в частности.
Маски и их прототипы в пьесе EvoDevo
Напомним, что в программу EvoDevo мы исходно заложили идею, названную нами главным принципом онтогенеза: онтогенез — это процесс самоорганизации, в ходе которого согласованные действия множества одинаково запрограммированных клеток, следующих единому набору правил поведения, приводят к самосборке сложных многоклеточных структур. Свойства, общие для реальных онтогенезов и развития модельных существ в программе EvoDevo, очевидно, являются следствиями этого принципа. Иными словами, для этих свойств не нужны специальные объяснения. Они напрямую вытекают из того обстоятельства, что в геноме записана не программа развития организма, а всего лишь программа поведения клетки. Ниже приведен краткий перечень этих свойств (о некоторых из них мы рассказали подробно, о других за недостатком места лишь кратко упомянули).
1. Исходная стохастичность.
2. Необходимость стабилизирующих механизмов (отрицательных обратных связей и «избыточных» регуляторов) для устойчивого развития.
3. Обусловленная этими механизмами помехоустойчивость (эквифинальность) развития.
4. Возможность дестабилизации онтогенеза (в том числе в результате мутаций).
5. Неполная пенетрантность многих мутаций.
6. Высокая вероятность появления новых «интересных» признаков в результате случайных мутаций.
7. Появление новых признаков в виде редких аномалий (с возможностью последующей стабилизации).
8. Ограниченность возможных путей эволюционного изменения онтогенеза; «канализированность» эволюции.
9. Плейотропность (многофункциональность) генов — регуляторов развития.
10. Взаимосвязь частей развивающегося организма, который ведет себя в ходе онтогенеза как нечто целое.
Все муравьи могут воспитать себе «боевиков»
Бывает так, что один и тот же генотип обеспечивает развитие нескольких дискретных фенотипов, причем выбор варианта зависит от внешних условий. Это явление называется полифенизм. Ярким примером полифенизма служит разделение на касты у общественных насекомых. Например, у муравьев из одной и той же личинки в зависимости от условий (в первую очередь от питания) развивается либо крылатая матка, либо бескрылая рабочая особь. Изучение полифенизма у муравьев помогает понять, каким образом единая генетическая программа развития позволяет реализовываться разным фенотипам и как это приводит к появлению новых видов.
У представителей широко распространенного рода Pheidole, включающего около 1100 видов, кроме обычных маленьких рабочих, отвечающих за сбор пищи и строительные работы, есть вторая бескрылая каста — крупные солдаты, в задачи которых входит защита гнезда и разгрызание твердых семян, составляющих важную часть рациона этих муравьев.
У восьми видов Pheidole, обитающих в пустынях юго-запада США и Северной Мексики, существует третья бескрылая каста — «сверхсолдаты», или «боевики», отличающиеся еще более крупными размерами и огромной головой. Функция боевиков состоит в защите колонии от набегов кочевых муравьев. Боевики охраняют входы в подземное гнездо, затыкая их своими массивными головами.
В колониях некоторых видов Pheidole, у которых нет этой касты, изредка встречаются аномальные крупные особи с маленькими зачатками передних крыльев, похожие на боевиков. Биологи из Канады и США предположили, что эти «уроды» формируются на основе той же генетической программы развития, что и настоящие боевики (Rajakumar et al., 2012). Личинка, которая готовится в солдаты, отличается от личинки рабочего двумя признаками: во-первых, она крупнее, во-вторых, у нее формируется пара крыловых дисков (так называются зачатки крыльев у личинок). У личинки, собравшейся стать маткой, имеется две пары хорошо развитых крыловых дисков; у личинки, «выбравшей» путь рабочего, крыловых дисков нет. Кроме того, личинки различаются по характеру экспрессии гена sal, регулирующего развитие крыльев. У маток этот ген экспрессируется в двух областях крылового диска: в той, что образует шарнир основания крыла, и в той, из которой разовьется крыловая пластина. У солдат этот ген работает только в первой из двух областей.