Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие

Богданов Игорь Алексеевич

1 тип. Фанерофиты. Ростовые почки находятся на высоте более 50 см над землей и ничем не защищены. Здесь выделяются классы: деревья, кустарники, стеблевые суккуленты, лианы и эпифиты. В каждом из классов выделяются более детальные подразделения. Например, деревья подразделяются на деревья с обычной кроной, пирамидальной кроной (ели, пихты и пр.) и с пальмовидной кроной.

2 тип. Хамефиты. Ростовые почки находятся на высоте ниже 50 см над землей и тоже ничем не защищены. Выделяются классы кустарничков (брусника, клюква и пр.) и стелющихся (карликовая березка, кедровый стланик). При неблагоприятных условиях ростовые почки защищены снегом или растительным опадом.

3 тип.

Гемикриптофиты. Ростовая почка находится на уровне почвы и защищена частями самого растения: прикорневой розеткой листьев, чешуйками, неотпавшими прошлогодними листьями и пр.

4 тип. Криптофиты. Ростовая почка находится в подземных частях растения – в корневищах, клубнях, луковицах. Подразделяется на классы геофитов (почки под землей), гидрофитов (почки под водой) и гелофитов (почки в иле или болотистом грунте).

5 тип. Терофиты. Однолетние растения, у которых в неблагоприятный период растение погибает, а сохраняются до следующего сезона вегетации лишь семена (большинство злаков).

В отношении животных такой четкой классификации не выработано. Д. М. Кашкаров предложил классификацию жизненных форм животных на основании способов передвижения и типа среды обитания.

1 тип. Плавающие, или водные. Делятся на классы: чисто водные (планктон, нектон и бентос) и полуводные (плавающие неныряющие – утки, гуси; плавающие ныряющие – гагары, пингвины; и собирающие в воде корм – цапли, кулики).

2 тип. Роющие. Делятся на классы: абсолютные землерои (дождевые черви, кроты) и относительные землерои (личинки многих насекомых, имаго которых живут не в земле – майских жуков, цикад).

3 тип. Наземные. Делятся на классы: не делающие нор (бегающие – копытные, хищниые, страусы; прыгающие – кенгуру; ползающие – змеи), делающих норы (бегающие – суслики, полевки; прыгающие – тушканчики, долгоноги; ползающие – некоторые змеи и безногие ящерицы) и скалолазы (некоторые ящерицы и птицы).

4 тип. Древесные. Делятся на классы: не сходящие с деревьев (обитатели крон – обезьяны, ленивцы; обитатели дупел – различные членистоногие, некоторые рептилии; ствололазы – различные членистоногие) и сходящие с деревьев (некоторые обезьяны, белки, куньи).

5 тип. Воздушные. Делятся на классы: добывающие пищу в воздухе (стрижи, ласточки, летучие мыши) и высматривающие пищу с воздуха (большинство птиц и насекомых).

Эта классификация не получила всеобщего признания, т. к. зачастую трудно найти в ней место какому-либо виду. Так, суслик отнесен к бегающим, делающим норы, но его можно отнести и к относительным землероям. Чайку можно относить к воздушным, высматривающим пищу с воздуха, но можно отнести и к полуводным, плавающим и не ныряющим и мн. др.

В настоящее время существуют многочисленные классификации жизненных форм животных отдельных систематических категорий: рыб, птиц, насекомых – и даже по более мелким таксонам: грызунов, прямокрылых и пр.

К сходным жизненным формам зачастую относятся виды, далеко отстоящие друг от друга по систематическому положению. Скат и камбала относятся к одной жизненной форме, но скат – хрящевая рыба, а камбала – костистая. Тушканчик и кенгуру также представляют сходную жизненную форму, но кенгуру – сумчатое, а тушканчик – плацентарное млекопитающее. Сходные жизненные формы могут объединять даже представителей разных классов (дельфин – млекопитающее и акула – хрящевая рыба) и даже типов (крот – хордовое, медведка – членистоногое).

Жизненная форма не всегда совпадает с экологической нишей – овца и кенгуру относятся к разным жизненным формам, но занимают одну экологическую нишу (почему овца и вытесняет кенгуру из его местообитаний).

В любой экосистеме имеются разнообразные жизненные формы. В совокупности

они максимально используют ее ресурсы. В этом отношении сходны даже такие различные экосистемы, как тундра и тропический лес: в том и в другом есть столько жизненных форм, чтобы заполнить все экологические ниши (другое дело, что количество ниш несоизмеримо). Например, среди степных грызунов мы встречаем роющих неглубокие норы и питающихся зелеными частями растений (полевки), роющих глубокие норы и питающиеся преимущественно семенами (суслики), роющих подземные галереи и питающиеся подземными частями растений (слепыши, цокоры), прыгающих (тушканчики), лазающих в высоких травах (мышь-малютка). В тундре же мы видим только леммингов, занимающих очень широкую экологическую нишу, да некоторых полевок, занимающих весьма специфические местообитания – чаще всего поймы рек. Чем богаче ресурсами экосистема, чем больше в ней экологических ниш, тем больше жизненных форм она содержит.

При изменении условий, при появлении новых экологических ниш или освобождении уже имеющихся, естественный отбор создает новые формы, стремящиеся занять освободившиеся или вновь возникшие ниши. Это творческая, формообразующая роль отбора. Если же природные условия стабильны, долгое время не меняются, все экологические ниши заполнены, то отбор отсекает все отклонения от средней нормы, возникающие в результате мутаций. Это стабилизирующая роль отбора. В итоге и виды, и биоценозы находятся в динамическом равновесии с окружающей средой, в состоянии гомеостаза. Это характерно в первую очередь для климаксовых биоценозов.

В настоящее время на Земле трудно найти какое-либо сообщество, имеющее незаполненные экологические ниши. Некоторое исключение составляют океанические острова, особенно те из них, которые возникли сравнительно недавно (вулканические острова, коралловые атоллы). Заселяемые в известной степени случайно, они какое-то время имеют незаполненные ниши, но именно наличие таких ниш стимулирует процесс видообразования: занятие свободной ниши, изначальное приспособление к непривычной нише влечет за собой его изменения – сначала экологические, потом морфофизиологические и наконец – закрепление новых признаков на генетическом уровне – образование нового вида.

Глава 10

Биогеографические царства

Наличие крупных преград или, наоборот, крупных соединений способствует обособлению биогеографических царств – наиболее крупных подразделений биосферы, имеющих общее происхождение, наличие наиболее характерных видов-индикаторов и резко отличающихся от соседних с ними других биогеографических царств. На следующих примерах можно показать, как формировались биоты этих царств.

Австралия отделилась от других материковых плит Гондваны около 60 млн лет назад и по каким-то причинам не имела на своей территории плацентарных млекопитающих. Поэтому эволюция сумчатых шла здесь без пресса со стороны сильных конкурентов и привела к исключительному разнообразию жизненных форм, заполнивших все экологические ниши и давшие жизненные формы, конвергентно сходные с аналогичными жизненными формами плацентарных. На других же континентах сумчатые подвергались сильному давлению со стороны более конкурентоспособных плацентарных. Есть теория, что сумчатые возникли в Гондване, а плацентарные в Лавразии. Подтверждение тому мы видим в богатой фауне ископаемых сумчатых в Южной Америке, где произошло своеобразное «разделение труда» – плацентарные были в основном фитофагами, а сумчатые – хищниками. После соединения обеих Америк континентальным мостом сумчатые хищники не выдержали конкуренции со стороны более жизнеспособных плацентарных хищников и вымерли. Сейчас в Южной Америке есть несколько видов мелких насекомоядных сумчатых, а в Северной Америке – один вид, явно проникший сюда с юга. В Евразии нет современных сумчатых, а ископаемые представлены немногочисленными примитивными многорезцовыми, которые, вероятно, проникли сюда еще в Мезозое, но не выдержали конкуренции с бурно развивающимися плацентарными.