Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие

Богданов Игорь Алексеевич

Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.

Наличие

мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.

В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.

Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.

Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.

Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.

Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое-то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.

Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная

среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.

1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).

2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.

3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.

4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.

5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.

6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.

Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.

Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80-150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.

В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.

Глава 8

Понятие об ареале. Пути расселения живых организмов и преграды к расселению

Ареалом называется часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и пр.) или какой-либо тип сообщества.

Ареал – столь же неотъемлемая часть характеристики какого-либо таксона, как и его морфологические, физиологические и экологические особенности. Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся здесь ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.