Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие
Шрифт:
Из изложенного видно, что довольно трудно совместить зоогеографическое и флористическое районирование в единое биогеографическое. По А. Г. Воронову, Н. Н. Дроздову и В. В. Второву, выделяется восемь биогеографических царств: Голарктическое, Неотропическое, Эфиопское, Восточное, Австралийское, Антарктическое, Мадагаскарское и Капское. В основном принято зоогеографическое деление, только в последнем случае приоритет отдан флористическому.
Биогеографическое разделение Мирового Океана не столь четко. Флористы выделяют здесь три царства: Бореальное (к северу от северного тропика), Тропическое (от северного тропика до южного) и Южное (к югу от южного тропика). Зоогеографы выделяют пять царств: Арктическое, Атлантическое, Тихоокеанское, Тропическое (Индийский океан и тропические зоны Тихого и Атлантического океанов) и Антарктическое (южные части всех трех океанов).
Часть 2
Экологическая
Глава 11
Экосистемы тундры и лесотундры
Ландшафтно-географическая зона тундры характеризуется наиболее простым строением основных экосистем, бедным видовым составом живых организмов, простотой и неустойчивостью биоценотических связей, малой биомассой и низкой продуктивностью.
Тундра занимает материковый север Евразии и Северной Америки, а также прилегающие к материкам острова. Далеко отстоящие острова заняты арктическими пустынями. На южной границе тундры располагается переходный биом – лесотундра. По горам тундровые экосистемы проникают далеко на юг вглубь Полярного Урала, гор Восточной Сибири, Аляски, Скандинавии, смыкаясь с высокогорной тундрой, которая, собственно, относится уже к другому типу экосистем – к горным.
Рельеф тундровой зоны однообразен. Здесь нет сколько-нибудь высоких гор, но снеговая линия лежит очень низко. Так, горная страна Бырранга на Таймыре имеет наибольшую высоту 1 146 м, но уже на высоте 800 м начинаются вечные снега, имеются постоянные ледники. Равнинные тундровые экосистемы здесь непосредственно переходят в горнотундровые. Речные долины в тундрах – это в основном низовья очень крупных рек, текущих с юга (Печора, Обь, Енисей, Лена, Макензи, Коппермайн и др.), имеются поймы очень большой ширины, много островов, т. к. в низовьях преобладают аккумулятивные процессы – нанос обломочного материала, формирующего острова и мели (дельта Лены). Если пойма рек прорезает более возвышенный берег, образуются сравнительно узкие и длинные заливы, глубоко врезающиеся в материк – губы (Обско-Тазовская губа), а небольшие реки в гористых берегах образуют очень глубокие и сравнительно узкие заливы – фьорды (в Скандинавии).
Между долин крупных рек располагаются волнистые равнины с многочисленными озерами. Крупные озера – в основном реликты отступающих ледников, котловины, заполненные талыми водами последних (оз. Таймыр), мелкие озера – в основном термокарстовые воронки, заполненные снеговой водой. Вблизи крупных рек располагаются соры – озера, образовавшиеся путем подпруживания вод притоков водами главной реки.
Климат суровый. Зима продолжительная, морозная, средняя температура января -20 °C —30 °C, длится 7–9 месяцев, абсолютные минимумы температуры ниже -50 °C. Короткое лето с температурой самого теплого месяца – июля – не более +10 °C, причем даже в июле возможны заморозки и снегопады. Сильные ветра увеличивают суровость климата. Вечная мерзлота препятствует произрастанию древесной растительности. Хотя осадков в тундре выпадает очень мало – от 100 до 300 мм в год, причем до 90 % осадков выпадет летом – низкая температура делает испарение минимальным. А так как мерзлота препятствует просачиванию воды вглубь, а равнинный рельеф приводит к тому, что поверхностный сток невелик, большая часть поверхности тундры заболочена. Причем болота находятся не только в низинах, но и на склонах и даже на возвышенных местах рельефа. Мерзлота же обусловливает сильное развитие таких форм рельефа, как бугры вспучивания и морозобойные трещины.
В холодном климате тундр микроорганизмы малоактивны и микробное разложение отмершей органики замедлено. Растительный покров подстилается толстой губчатой подушкой из неразложившейся мертвой растительности, сильно пропитанной водой. На возвышенных местах может скапливаться войлокообразная масса из неперегнившей высохшей растительности. Все это приводит к бедности тундровых почв гумусом, а также к низкой продуктивности тундровых сообществ и их сравнительно небольшой биомассе (таблица 4), причем более половины этой биомассы – 55 % – приходится на корневую систему.
Таблица 4
Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность различных тундровых экосистем
Растительность тундр своеобразна. На островах Северного Ледовитого океана (кроме приближенных к материкам) развиты арктические пустыни. Большая часть таких
Материковые тундры имеют молодые растительные сообщества, образовавшиеся в конце Плейстоцена – начале Голоцена. Для них характерно господство хамефитов и гемикриптофитов. Очень большой процент тундровых растений вечнозеленые, имеющие весной уже готовый аппарат для фотосинтеза. Многие растения низкорослы – сверху рост ограничивается сильными ветрами, которые иссушают и обламывают все, что поднимается зимой выше уровня снежного покрова, снизу – вечной мерзлотой (глубина ее обычно 15–20 см, часто меньше). По этой же причине в тундре нет древесной растительности. Растения прижимаются к почве, температура которой летом часто бывает выше температуры воздуха, а зимой скрываются под снегом. Снеговой покров глубиной до 0,5 м при наружной температуре -55 °C сохраняет на уровне поверхности почвы всего лишь -7 °C.
Флористически тундры бедны. На северных островах Земли Франца-Иосифа отмечено 38 видов растений, в наиболее богатых видами материковых евразийских и канадских тундрах – до 450 видов.
Наиболее многочисленны мхи и лишайники, образующие два основных ландшафтных типа тундр. Наиболее распространены моховые тундры. Они часто заболочены, состоят из сильно переплетенных моховых дернин из нескольких видов зеленых мхов (Aulacomnium sp., Camtothecium sp., Dicranum sp. и др.), над которыми располагается сильно разреженный травяной ярус из мятлика (Роа arctica), осок (Carex sp.), горца (Polygonum viviparum) и кустарничковый из дриады (Dryas punctata), голубики (Vaccinium uliginosum), брусники (V. vitis idaea), карликовой березки (Betula nana), нескольких видов карликовых ив (Salix sp.). В южной части тундры кустарничковый ярус становится сплошным, преобладает карликовая березка. В таких местах бывает много грибов (подберезовики, Leccinum scabram), шляпки которых возвышаются над стелющимися во мху стволиками карликовых березок и ив.
Лишайниковые тундры интразональны, связаны с песчаными грунтами. Если моховые тундры-как бы напочвенный покров еловых лесов, лишенный древесного яруса, то лишайниковые тундры-то же в отношении сосновых лесов. Считается, что так закладывались основы тундровых формаций под пологом доледниковой тайги. Лишайниковый ярус представлен кустистыми лишайниками родов Cladonia, Alectoria, Cetraria и нек. др. Над ними находится разреженный травяной ярус из некоторых злаков (Arctagrostis latifolia, Hierochlora alpina, осок, ожиги (Lusula confusa), мытника (Pedicularis hirsuta). Из кустарничков преобладают альпийская толокнянка (Arctous alpina), водяника (Empetrum nigrum), брусника, карликовая березка, багульник (Ledum decumbens). Лишайники более богаты азотом, чем травяная и кустарничковая растительность, поэтому они более привлекательны для стад диких и домашних северных оленей (Rangifer tarandus). Прирост лишайников невелик, от 1–2 мм в год в северной части тундры до 3–4, в отдельные годы до 5–6 мм в год в южной. Поэтому лишайниковые тундры сильно деградируют в результате перевыпаса, а также плохо восстанавливаются после проезда гусеничного транспорта, обдирающего почву до вечной мерзлоты.
Пятнами встречаются кочкарные тундры, где растительный покров образуют различные осоки и прежде всего пушица (Eriophorum vaginatum). По самому югу развиты кустарниковые тундры, где над моховым или лишайниковым ярусом поднимаются кустарники высотой до 1 м – в низинах, куда ветром зимой сносится много снега. Здесь преобладает карликовая березка в кустарниковой форме («ерник»), до 10 видов карликовых ив. На Чукотке и на Аляске в таких местах много ольхи (Alnus fruticosa). В поймах крупных рек развиты луговые тундры, где мало мхов и преобладают злаки, осоки и разнотравье, причем, много видов проникает из более южных районов. На возвышенных берегах крупных рек («ярах») развиты дерновинные тундры, где из-за сильного солнечного нагрева мерзлота отступает иногда на глубину до 1 м. Здесь много цветущего карликового разнотравья – полярные маки, ромашки (Leucanthemum sp.), незабудки (Myosotis alpestris), ятрышник (Orchis sp.) и др., встречается стланик из даурской лиственницы (Larix gmelini), а в Восточной Сибири – кедровый стланик (Pinus pumila).