Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Следующий контрольный опыт исполнен в двух видах. Первый состоит в следующем. Наша ветвь препаруется все глубже и глубже, т. е. все полнее и полнее освобождается от массы разветвлений и анастомозов, которые почти невозможно все проконтролировать анатомически. В нижеприводимом опыте она препаруется до верхнего края легочной артерии.
животное приготовлено к опыту, как обыкновенно. Отравление атропином. Главная сердечная ветвь препаруется вглубь. Вскоре к ней присоединяется ветвь из левого n. vagus, идущая по тому же направлению. Обе они препаруются до верхнего края легочной артерии, которую поперечно пересекают, рассыпаясь к нижнему краю веером. Пучок тонких стволиков огибает затем основание легочной артерии распространяется по поверхности желудочков, как показала следующая препаровка на вырезанном сердце.
Описанный
Приготовление к опыту животного обычное, только пищевод не экстирпировался [48]. С внутренней стороны n. vagus взяты две ветви: № 1 - значительный остаток от n. laryngeus inferior [49] и другая самостоятельная, рядом и ниже отходящая, довольно толстая ветвь - № 2. Животное отравлено атропином.
Перерыв записывания на 10 минут. За это время вскрывается перикардий и в пространстве между правым ушком и основанием аорты на легочной артерии, образующей дно этого пространства, отпрепаровываются три нервных стволика, расположенных поперек артерии.
На вырезанном сердце два более толстые перерезанные стволика легко прослеживаются до поверхности желудочков. Третий же, более тонкий, теряется в основании аорты. Во всяком случае вдоль легочной артерии от сказанных стволиков нельзя констатировать ни одной веточки.
Опыт в достаточно резкой степени свидетельствует, что прессорный эффект нашей ветви принадлежит сердечным волокнам. Незначительное остающееся после глубокой перерезки прессорное действие должно быть отнесено на счет небольшого количества волокон, идущих к сердцу по другой дороге. Часто случается, что легочная артерия на большом протяжении пересекается кусочками тоненьких стволиков, направляющихся к делудочкам. Только что приведенные формы контрольного опыта повторены по нескольку раз с тем же исходом.
Согласный результат всех приведенных опытов должен убедить нас, что повышающий эффект нашей ветви действительно зависит от центробежных сердечных волокон.
Дальнейший вопрос: что это за волокна?
Можно ли прессорное действие отнести на счет известных нервов сердца?
Из известных, очевидно, можно думать только об ускоряющих, тем более, что в наших опытах ускорение - почти постоянный спутник повышения. Но вся масса цифр, собранных в начале этой главы, обращается решительно против такого допущения [50]. Мы видели там, что раздражение других ускоряющих ветвей, несмотря на все возможные силы раздражающего тока, ни в одном периоде не давало повышения вообще, а тем более постоянного или временного повышения без изменения ритма. Мы приводим здесь пример еще более убедительных опытов.
Обыкновенное приготовление животного к опыту. Отравление атропином.
Совершенно то же самое повторяется несколько раз как в этом, так и в других подобных опытах.
Верить и после этого, что повышающие давление (в наших опытах) волокна и ускоряющие - одни и те же, можно, лишь допуская в главной сердечной ветви какие-то особенные условия для действия ускоряющих волокон, каких нет в других ветвях. Когда передо мною стоит такая дилемма, я нахожу менее смелым и более основательным признать существование особых увеличивающих работу сердца волокон, чем удовлетвориться этими темными условиями.
Наконец нельзя не указать в особенности на те случаи, когда повышение от главной ветви комбинируется с замедлением. Очевидно, эта комбинация может быть воспроизведена искусственно и составила бы одну из убедительнейших форм опыта.
Ускорение, сопровождающее повышение, очевидно, зависит от примеси ускоряющих волокон. Это особенно ясно выступает в тех опытах, в которых на месте главной ветви находятся две веточки. Тогда одна из них сильно ускоряет и вместе повышает, другая же главным образом повышает, причем ритм или остается без изменения, или только слегка ускоряется.
Нужно допустить, что усиливающие волокна обладают местным характером, т. е. идут отдельно к отдельным полостям сердца. Весьма часто приходится наблюдать, что некоторые из наружных ускоряющих ветвей не только ускоряют сердцебиение, но вместе и усиливают сокращение предсердий (собственно правого), между тем как одновременно сокращения желудочков весьма поверхностны, хотя и так же часты (?). Факт находит поддержку и в анатомических данных. Главная сердечная ветвь преимущественно принадлежит желудочкам, наружные же ускоряющие ветви, очевидно, направляются к предсердиям, часто теряясь для глаза уже в стенке верхней полой вены. Дальнейшее подтверждение высказанного предположения найдем ниже в опытах над вырезанным сердцем. В этом, надо полагать, лежит, по крайней мере отчасти, причина, почему иногда и некоторые из наружных ускоряющих веточек начинают повышать давление; это обыкновенно наблюдается к концу очень затянувшегося опыта, когда деятельность сердца явно очень ослабнет. Вероятно, при ослабленном сердце и усиливающий импульс, сообщенный предсердиям через их нервы, может полезно отразиться на желудочках.
Наконец относительно усиливающих волокон заметим еще, что иногда (редко) их действие выражается в возбуждении волн 3-го рода. Кажется, это случается тогда, когда или очень понижена возбудимость усиливающих волокон, или сердце значительно истощено.
Все вышеизложенные опыты приводят нас к заключению, что работой сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
Что касается до взаимного отношения новых сердечных волокон, то оно еще не было нами специально изучаемо. Немногое, чем мы располагаем в настоящее время, наблюдалось кстати, попутно. Дело выясняется несколько в тех опытах, в которых оба сорта волокон смешаны в одном анатомическом стволе, - это все в той же главной ветви. Припомним 3-йт этой главы. Сначала наша ветвь вместе с двумя другими внутренними ветвями останавливает сердцебиение. После атропина при двукратном раздражении она понижает давление, немного ускоряя ритм, между тем как другие замедляющие ветви теперь остаются без всякого эффекта. При следующем раздражении главной ветви уровень давления не испытывает никакого изменения. Наконец при дальнейших раздражениях он всякий раз повышается. С повторением раздражений ток все усиливается. Однако после того, как прессорный эффект вполне развился, и первоначальная сила тока также отчетливо повышала. Факты всего естьственнее объясняются следующим образом. На этот раз в главной сердечной ветви содержатся и усиливающие и ослабляющие волокна. При первых раздражениях после атропина ослабляющие еще достаточно возбудимы и, будучи сильнее антагониста, только одни и обнаруживаются. Но они скорее истощаются, и потому с повторением и усилением раздражения депрессорное действие ослабевает, а прессорное выдвигается все более и более. Отношение, очевидно, напоминает сосудосуживающие и сосудорасширяющие волокна. Однако в других опытах борьба антагонистов принимает более неправильный, более случайный характер, например: давление, вообще повышаясь, временно понижается то в начале раздражения, то по прекращении его, или же в оба момента вместе. Иногда это наблюдается только при первых раздражениях, а другие разы неопределенная стена повышения и понижения под влиянием раздражения продолжается до конца опыта.
V
Говоря до сих пор об ослабляющих и усиливающих волокнах сердца, я оставался только в пределах наблюденного факта. Теперь пришло время ближе, глубже анализировать самый факт, т. е. ответить на вопрос [51]: как представлять себе эти нервы? В условиях наших опытов, очевидно [52], возможны два взгляда: это - или сосудистые нервы сердца, или специфические. По первому взгляду, ослабляющие были бы сосудосуживающими венецных сосудов, усиливающие - сосудорасширяющими. По второму - усиливающие надо было бы рассматривать как повышающие возбудимость сердечной мышцы, ослабляющие - как понижающие ее [53]. Хотя наши исследования в этом направлении только начаты, тем не менее имеющийся отрывочный материал, так же как различные теоретические указания, дает право с весьма большой вероятностью за верность выбора предпочесть второй взгляд.