Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Таким образом мы познакомились с усиливающими нервами в качестве прессорных, увеличивающих полезный эффект сердечной деятельности. [91]
В дальнейших опытах удалось установить еще и другие, более резко выраженные свойства названных нервов.
Уже в первых опытах над усиливающими нервами наблюдение над обнаженным сердцем показало, что при раздражении толстой внутренней ветви сердце начинало сокращаться сильнее и быстрее. Этот факт был бесспорно констатирован, когда мы обратились к кардиографическим опытам. И здесь опыт начинался с обычных операций: перерезки спинного мозга и т. д. Далее удалялась вся передняя стенка грудной клетки. Перикардий вскрывался вдоль и прикреплялся с обеих сторон несколькими швами к краям искусственного грудного отверстия. На сердце (на правый желудочек недалеко от sulcus longitudinalis anterior) ставился легкий полый стеклянный прибор, состоявший из двух небольших полушарий, соединенных стеклянной трубочкой. Верхнее из этих полушарий приклеивалось воском к головке барабанчика Марея в том виде, как он употребляется для насадки на артерии у человека. С этим
При раздражении усиливающей ветви получался постоянный эффект, который представлен на прилагаемой кардиограмме (табл. VIII, рис. 15). Последняя содержит нарастающие волны. Восходящая часть каждой волны соответствует приблизительно систоле (систолическая линия), нисходящая --диастоле (диастолическая линия), пространство между двумя соседними волнами соответствует паузе. Мы назовем линию, соответствующую этому пространству, линией паузы; воображаемую прямую линию, которая соответствует расстоянию между систолической и диастолической линиями у основания волны, мы назовем линией сокращений. Ясно, что запись не совсем точно соответствует действительности; все же влияние со стороны регистрирующего аппарата может быть более или менее определено. Бросается в глаза, что зубец в конце диастолы, который образуется вследствие падения диастолической линии под линию паузы, соответствует ускорению, которое аппарат приобрел при быстром возвращении к норме. Отсюда следует, что и высоте волн нельзя приписывать никакого объективного значения. Однако не может быть никакого сомнения касательно смысла изменение процесса сокращения при раздражении усиливающей ветви. Тогда как перед раздражением линия паузы обычно меньше, чем линия сокращения, после раздражения она становится больше нее или одинаковой с ней, хотя не наступает никакого замедления ритма, тем более начала ускорения. Удлинение паузы происходит, таким образом, за счет укорочения линии сокращений. Это, однако, может наступить лишь вследствие более быстрого протекания сердечного сокращения. Вопрос о том, что именно укорачивается - систола или диастола или обе одновременно не может быть полностью решен на основании нашей кардиограммы частью потому, что, вследствие медленного движения барабанчика, систолическая и диастолическая линии слишком близко прилегают друг к другу, главным же образом потому, что, вследствие вышеупомянутой причины, не может быть точно определен конец систолы. Однако, как мне кажется, из рассмотрения волн можно вывести заключение, что диастола, вне всякого сомнения, принимает участие в этом процессе укорочения сердечного сокращения. Бросается в глаза, что из волны сокращения исчезает отлогость, которою нормально заканчивается диастолическая линия. Таким образом кардиографический эффект усиливающей ветви состоит в укорочении процесса сердечного сокращения.
Относительно возникновения этого укорочения, кроме специфического действия названной ветви, можно сделать еще два предположения.
Быть может, усиливающая ветвь обязана этим действием присутствию ускоряющих волокон, которые, как показал Бакст [92] в лаборатории Людвига, укорачивают время систолы? Так как я собираюсь позже затронуть этот вопрос, то здесь я укажу лишь на следующее. При раздражении усиливающей ветви постоянным фактом является то, что укорочение яснее всего наступает лишь по прекращении раздражения, когда ускорение, обычно сопровождающее раздражение этой ветви, полностью сгладилось и вообще нисколько не зависит от степени ускорения. Совершенно иначе обстоит дело при раздражении других ускоряющих ветвей, а именно - внешних, которым ускоряющая функция свойственна в максимальной степени. При этих ветвях никогда не наблюдается укорочение после исчезновения ускорения. То укорочение, которое появляется при сильном ускорении, незначительно по сравнению с укорочением при раздражение усиливающей ветви. Кроме того, оно обычно наблюдается в тех случаях, где на наших кривых, вследствие очень медленного движения барабана, у основания волн не остается никаких промежутков. Следовательно, можно было бы думать, что при более быстром движении барабана вовсе нельзя было бы констатировать укорочения.
Второе возможное предположение относительно возникновения наблюденного здесь укорочения состоит в следующем: не является ли это изменение сократительного процесса побочным результатом раздражения усиливающей ветви? Ведь эта ветвь повышает кровяное давление. Не является ли укорочение следствием этого повышения? Неосновательность этого последнего допущения доказывается простыми контрольными опытами. Зажимание аорты, например, изменяет картину сердечных сокращений скорее в противоположном направлении, т. е. удлиняет линию сокращений.
Чтобы понять третью особенность усиливающего нерва, мы должны сперва ознакомиться с некоторыми важными свойствами, которые наблюдаются при раздражении известных сердечных нервных ветвей.
Уже в первых опытах с сердечными ветвями вагуса наше внимание привлек тот факт, что при раздражении внешних ветвей на кривой записывались сердечные волны, не соответствовавшие тому, что видно было на сердце (точнее на правом предсердии) глазом через грудной разрез: в то время как предсердие начинало очень сильно биться, манометр записывал волны не только чаще, но обычно даже реже, чем в норме. Сперва мы были склонны приписывать это необыкновенное явление недостаткам нашего манометра старой конструкции. Однако постоянство факта и при применении лучших манометров и некоторые условия, касающиеся его появления, заставили нас признать, что причина явления заключается в самом сердце. И в самом деле, можно было легко убедиться, приложив палец к артериям и к самому сердцу (главным образом к левому желудочку), что необычное манометрические волны действительно исходят и3 самого сердца, т. е. что манометр вполне правильно передает сокращения желудочка, что касается их числа. Сначала мы представляли себе это явление просто как дисгармонию между предсердиями и желудочками. Лишь благодаря отдельным и случайным наблюдениям мы добились полной истины. Пришлось признать, что дисгармония идет глубже, что оба желудочка иногда могут биться врозь с различным ритмом. Явление дисгармонии между желудочками обнаружилось для нас в несомненной и ясной форме, когда мы на одной и той же полосе бумаги пустили запись двух манометров; один из них был связан с art. carotis, дру- с одной ветвью art. pulmonalis (принадлежащей верхней доле правого легкого) (табл. VII, рис. 7). Поскольку можно судить по этим опытам, дисгармония с предсердиями легче всего наступает у левого желудочка, тогда как правый желудочек продолжает биться одновременно с ними. Это случается либо при более коротких, либо в начале более длительных раздражений. Позднее нарушается также гармония между правым желудочком и предсердиями, так что он начинает биться одновременно с левым желудочком.
При дальнейшем описании дисгармоний мы имеем в виду исключительно те кривые, которые представляют движения одного левого желудочка, причем соответствующие им сокращения предсердий громко отсчитывались ассистентов, и таким образом констатировалась дисгармония.
Дисгармония наступает при раздражении толстых и чисто ускоряющих нервов. Не подлежит никакому сомнению, что в наших опытах дисгармония обязана своим происхождением именно ускоряющим, а не каким-либо другим волокнам (например ослабляющим, как можно было бы думать). Все без исключения ветви, раздражение которых имело следствием дисгармонию, заметно ускоряли сокращения предсердий и в большей или меньшей степени и желудочков. Чем больше ускоряющая функция какой-либо ветви, тем вернее при ее раздражении наступает дисгармония и тем дольше она держится, раз наступивши. Соответственно с уменьшением или полным исчезновением ускоряющей функции, вызванным часто повторяемыми или очень сильными раздражениями, и дисгармония становится меньше и, наконец, совсем исчезает. Как представители ветвей, обусловливающих дисгармонию, могут рассматриваться внешние ветви вагуса, в особенности нижняя внешняя ветвь, которая постоянно выступает в качестве сильного ускоряющего нерва. Как наступление дисгармонии во время раздражения, так и приспособление желудочка к предсердию по прекращении раздражения происходят в различных опытах довольно различным образом. Иногда дисгармония выступает как первоначальный эффект раздражения; иногда, наоборот, сперва наступает ускорение сокращений всего сердца, и лишь позже, когда ускорение достигло известной степени, прекращаются редкие, самостоятельные сокращения желудочка. На кривой редкие волны либо тотчас же вполне выражены, либо сначала мы видим расщепленные на верхушке волны. Восстановление гармонии между желудочком и предсердиями после раздражения протекает еще более различными способами. Иногда редкий и самостоятельный пульс левого желудочка переходит во все еще несколько ускоренный пульс всего сердца. Обычно же между этими периодами деятельности желудочка наблюдается иногда довольно длинный ряд расщепленных на верхушке волн, которые расщепляются все больше и больше, пока не переходят в правильные волны несколько ускоренного общего сердечного ритма. Наконец еще реже наблюдается следующая последовательность событий: после редких самостоятельных волн наступает периодическая их сменесколько раз сменяются периоды с редким самостоятельным пульсом и периоды с частым, общим для всех частей сердца пульсом, причем переход редкого пульса в частый и обратно происходит постепенно, т. е. через расщепление, resp. слияние, волн; затем следует длинный ряд расщепленных волн и, наконец, возврат к норме (табл. VII, рис. 8), как уже было упомянуто. При какой частоте сердцебиений наступает или исчезает дисгармония, это не может быть определено заранее для каждого отдельного опыта. Вообще, как уже сказано, верно, что чем больше ускорение, тем скорее наступает дисгармония, и это является определенным правилом для чисто ускоряющих веточек в каждом отдельном опыте. Однако в разных опытах очень значительно варьирует та частота ритма, при которой наблюдается дисгармония, примерно от 40 до 25 ударов за 10 секунд.
Во всех наших опытах, как в случае дисгармонии между обоими желудочками, так и при дисгармонии между предсердиями и желудочками, отношение ритма было 1: 2. Соответственно с этим у зубчатых волн всегда было по 2 зубца.
Явления дисгармонии производят такое впечатление, как будто мы имеем здесь в желудочках слияние, суммацию следующих очень часто друг за другом сокращений. Поэтому мы будем дальше обозначать описанные, не гармонирующие c остальным сердцем сокращения левого желудочка как суммарные.
Дисгармония большею частью сопровождается падением давления, которое часто довольно значительно; так, например, при исходной высоте в 100 мм давление упало до 50 мм. Если давление уже само по себе низко, то оно падает до нуля.
Дисгармония представляет очень постоянное явление и может легко быть вызвана. Главная причина того, что это явление до сих пор оставалось неизвестным, заключается, как мне кажется, в том, что наши предшественники раздражали не те ветви, которые легче и чаще всего вызывают дисгармонию. Если, например, хотели раздражать ускоряющие волокна, то почти всегда для этой цели выбирали ветви, образующие ansa Vieussenii. При известных условиях и раздражение ansa может вызвать долго длящуюся дисгармонию, но эти условия (подробности об этом ниже) у других исследователей не имелись налицо. Также и при раздражении толстой внутренней ветви, которое очень часто предпринималось исследователями, лишь редко и только при особых условиях наблюдается наступление длительной дисгармонии. Дальнейшей причиной, почему другие экспериментаторы не наблюдали дисгармонии, могло бы также служить то обстоятельство, что в их опытах сердце не ставилось в такие условия, как в наших. Мне кажется, что большая или меньшая легкость наступления дисгармонии в различных опытах зависит от того, что раздражимость сердечной мышцы подвергается не одинаковым изменениям вследствие различной обстановки опыта. К сожалению, мы более подробно не занимались выяснением последнего обстоятельства. Все же мы приведем один случайный опыт, который исключает возможное предположение, что дисгармония наступает только при ненормальных условиях. В одном из опытов шейный вагус содержал большое число ускоряющих волокон и его раздражение (грудная полость не вскрывалась) обусловливало наступление дисгармонии, которая, таким образом, наступала на абсолютно нормальном сердце.
Усиливающий нерв обладает способностью устранять только что описанную дисгармонию и восстанавливать нормальную деятельность сердца. Если раздражать толстую внутреннюю ветвь после того, как, вследствие раздражения чисто ускоряющих волокон, давление упало и кривая показывает суммарные волны левого желудочка, то давление начинает через 3-5 секунд подниматься, причем оно значительно превышает норму. Редкие суммарные волны сменяются частыми, соответствующими всему сердцу (табл. VII, рис. 9). Если же, наоборот, раздражать сперва усиливающую ветвь, причем наступает повышение давления с ускорением пульса, то раздражение чистых и толстых ускоряющих нервов вызывает лишь еще большее ускорение. При этом, однако, не наблюдается ни падения давления, ни суммарных волн. Из этого ясно, почему толстая внутренняя ветвь, сколько бы она ни содержала ускоряющих волокон, никогда не дает длительного разлада. Правда, быстро преходящий разлад, хотя и редко, наблюдается в начале раздражения, очевидно на том основании, что латентный период усиливающих волокон гораздо длиннее латентного периода ускоряющих. Для того чтобы находящиеся в толстой внутренней ветви ускоряющие волокна могли вызвать стойкую дисгармонию, должен сперва наступить паралич усиливающих волокон. Последнее может быть легко достигнуто благодаря дальнейшему ходу обоих родов волокон. Достаточно глубоко перерезать толстую внутреннюю ветвь, чтобы она (разумеется, когда она содержит много ускоряющих волокон) вызвала длительную дисгармонию. Причина этого заключается в том, что ускоряющие волокна уже довольно высоко ответвляются от толстой внутренней ветви и направляются к предсердиям, тогда как усиливающие проходят дальше вниз и проникают в массу желудочков.
В виде добавления к приведенной характеристике усиливающих волокон могут быть приведены следующие довольно редкие и случайные опыты. Иногда, например, наступает неравномерность пульса: то сменяются равномерно один сильный и один слабый удар, то за одним сильным ударом следует ряд слабых ударов, за ними опять сильный и т. д. В таких случаях раздражение усиливающего нерва вызывает наступление равномерных сильных пульсовых ударов как во время самого раздражения, так и долго после него (табл. VIII, рис. 10).