Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Изучение замечательных особенностей, обыкновенно сопровождающих раздражение наружных ветвей, займет нас прежде всего.
Почти с самых первых наших опытов по иннервации сердца обратил на себя внимание факт, что при раздражении этих ветвей на кривой записывались сердечные волны, не соответствовалшие тому, что видел глаз на сердце (собственно на правом предсердии) через грудную рану: в то время как предсердие начинало биться весьма часто, манометр писал волны не только не чаще, а даже в правиле реже нормы. Такие волны в нашей диссертации обозначались словом «сливные». Мы прошли ряд ошибок, прежде чем достигли полного и верного представления о факте. Сначала мы отнесли эти странные волны на счет недостатка нашего массивного, старой конструкции, манометра и оставались при таком толковании до тех пор, пока нам не пришлось работать на манометрах более усовершенствованных, о которых никогда и никем не заявлялось, чтобы они не могли передавать ускорения, наступающего при раздражении ускоряющих нервов. Так как «сливные» волны были и теперь, то являлось необходимым поставить вопрос насчет самого сердца. И действительно, прикладыванием пальца к артериям и к самому сердцу (главным образом к левому желудочку) легко было убедиться в том, что наши волны в самом деле исходят от сердца и, что касается числа, вполне верно передаются манометром. [105] Но трудная допустимость мысли, чтобы физиологическим путем временно, по желанию, можно было обособлять деятельность обоих желудочков, сделала то, что мы еще раз ошиблись, представляя всегда явление как разлад между предсердиями, с одной стороны, и желудочками - с другой. Только под напором дальнейших наблюдений мы пришли, наконец, к полной истине. Перейдя к кардиографическим
В дальнейшем нашем описании имеются в виду исключительно кривые, представляющие движения одного левого желудочка, причем относящиеся к ним движения предсердий считались вслух ассистентом, и таким образом констатировался разлад.
Разлад является при раздражении сильных ускоряющих ветвей, [106] коль скоро в них не примешаны усиливающие волокна. Почти постоянными представителями таких ветвей служат наружные. Как наступание разлада во время раздражения, так и подлаживание левого желудочка под предсердие по прекращении раздражения в разных опытах происходит довольно разнообразно. Иногда разлад обнаруживается с моментом действия тока вообще, в другой раз сначала появляется ускорение движений всего сердца, и лишь потом, когда ускорение в известной степени усилится, левый желудочек начинает свои отдельные редкие сокращения. Редкие волны на кривой в этом случае являются или вполне образованными, или же сначала пишется несколько на вершине раздвоенных волн. Восстановление гармонии между предсердием и желудочком по прекращении раздражения происходит еще более разнообразно. Иногда редкий и самостоятельный пульс левого желудочка сразу переходит в частый и общий всему сердцу. Обыкновенно же между этими периодами деятельности желудочка вставляется участок раздвоенных на вершине волн, все глубже и глубже расщепляющихся, пока не получится общий с остальным сердцем пульс. Наконец в более полном (редком) случае наблюдается следующая последовательность явлений: за редкими самостоятельными ударами наступает периодичность чередуются несколько раз участки с редким самостоятельным пульсом и частым, общим всему сердцу, причем редкий в частый и наоборот переходят постепенно, т. е. через раздвоенные волны; затем следует длинный ряд раздвоенных волн, все более и более расщепляющихся, пока, наконец, не наступит несколько ускоренная и согласная деятельность всего сердца. При какой частоте сердцебиений наступает илисчезает разлад - это составляет непредсказываемую точно индивидуальность каждого опыта. Вообще, как сказано уже, справедливо, что чем ускорение больше, тем больше шансов получить разлад, - и в каждом отдельном опыте для различных ускоряющих веточек это вполне точное правило. Но в разных опытах сплошь и рядом разлад разрешается то в общий еще очень ускоренный пульс, то прямо в почти нормальный. Имеющиеся у нас одновременные записи пульса правого и левого желудочков показывают, что в случае разлада между желудочками левый былтся ровно вдвое реже правого, Такое же отношение много раз было замечено при разладе между предсердием и левым желудочком. На будущее время описанные сокращения левого желудочка, не гармонирующие с остальным сердцем, мы будем обозначать словом «суммарные». Разлад обыкновенно, но не всегда, сопровождается понижением давления, иногда весьма значительным, напр. при уровне в 100 мм наблюдается падение до 50 мм. В случае низкого начального давления дело доходит до нуля (кривые 1 и 2). [107]
Кривая 1 состоит из двух: верхней, записанной манометром, соединенным с art. carotis, и нижней, записанной манометром, соединенным с ветвью легочной артерии. Перья обоих манометров на одной вертикали. Раздражается наружная глубокая ветвь.
Кривая 2 записана манометром, соединенным с art. cruralis. Раздражается наружная верхняя ветвь. в есть непосредственное продолжение а.
Факт разлада - факт очень постоянный и легки воспроизводимый. Его незнание до сих пор объясняется, как мне кажется, только тем, что предшествующие нам авторы не раздражали соответствующих ветвей. Любимым пунктом для раздражения ускоряющих волокон почти постоянно служили ветви, составляющие ansa Vieussenii. При известных условиях и ansa может давать при раздражении длительный разлад, но эти условия обыкновенно не существовали у других исследователей (подробное объяснение дела впереди). Точно так же и от главной ветви, которая тоже часто раздражалась исследователями, только редко и опять-таки при совершенно особом приеме можно получить разлад (разъяснение сейчас).
Второю постоянною чертою (после повышения давления, подробно описанного в диссертации) усиливающих сердечных нервов служит их способность уничтожать только что описанный разлад, восстановлять гармоническую деятельность сердца. Если к раздражению наружных ветвей, когда давление упало и на кривой пишутся суммарные волны левого желудочка, присоединяется раздражение главной ветви, то через 2 3екунды давление начинает круто подниматься, заходя значительно за норму, и вместе суммарные редкие волны уступают место частым, общим для всего сердца. Точно так же, если сперва раздражают главную ветвь и имеют повышение давления с небольшим ускорением, то раздражением наружных ветвей только увеличивается ускорение, но ни понижения давления, ни суммарных волн не наступает. Теперь понятно, почему главная ветвь, как бы много иногда она ни содержала ускоряющих волокон, никогда не производит длительного разлада (преходящий в начале раздражения встречается и, очевидно, происходит оттого, что период скрытого раздражения усиливающих волокон гораздо длиннее, чем ускоряющих). Для того чтобы содержащиеся в ней ускоряющие волокна относились так же, как находящиеся в наружных ветвях, необходимо парализовать ее усиливающие волокна. И это возможно благодаря анатомическому ходу тех и других волокон. Стоит перерезать главную ветвь около перехода ее на желудочки (на легочной артерии, как это указано в диссертации), чтобы она начала действовать, как наружные ветви, т. е. производить разлад, конечно, если в ней было много ускоряющих волокон. Дело, очевидно, заключается в том, что ускоряющие волокна уже довольно высоко отделяются от ветви и идут к предсердиям, между тем как усиливающие волокна погружаются в массу желудочков.
Относящиеся сюда протоколы и кривые будут приведены впоследствии при других опытах. Один из примеров устранения разлада посредством раздражения главной ветви уже описан в моей диссертации (стр. 62).
Третьею постоянною чертою усиливающих нервов является их резкое влияние на течение процесса сокращения сердца. Уже в самых первых наших опытах было замечено, что при раздражении главной ветви сердце начинает сокращаться порывистее, быстрее, независимо от изменения ритма. [108] Но, понятное дело, факт бесспорно мог быть констатирован лишь тогда, когда мы обратились к кардиографическим опытам. Эксперимент и здесь начинался с обычных у нас операций: перерезки спинного мозга и т. д. Затем снималась вся передняя стенка грудной клетки. Перикардиальная сумка разрезалась вдоль и с обеих сторон несколькими стяжками прикреплялась к краю искусственного грудного отверстия. На сердце (именно правый желудочек около передней продольной борозды) ставился легкий, полый стеклянный приборчик, представляющий два небольших полушара, соединенных между собой трубочкой. Верхний полушар приклеивался воском к пуговке мареевского барабатчика, назначенного для установки на артериях человека. С этим обычным порядком соединялся записывающий барабанчик. Средняя часть стеклянного аппарата направлялась (для избежания боковых отклонений) при помощи переплета из стеклянных палочек или металлических проволок. Воспринимающий барабанчик с стеклянным придатком устанавливался на такой высоте, чтобы нижний полушар не отставал, не очень вдавливался в мускульную массу при движениях сердца.
При раздражении главной (усиливающей) ветви получился постоянный эффект, передаваемый прилагаемой кардиограммой (кривая 3).
Мы имеем поднимающиеся кверху волны. Восходящая часть волны отвечает приблизительно систоле (систолическая линия). опускающаяся - диастоле (диастолическая линия), промежуток между соседними волнами - паузе. Условимся называть более или [менее] прямую линию, представляющую этот промежуток, линиею паузы, а воображаемую прямую, выражающую расстояние между систолическое и диастолическою линиями при основании волны, - линиею сокращения. Что рисунок не воспроизводит вполне действительности - очевидно; но вмешательство записивающего прибора более или менее оценено. Ясно, что зубчик в конце диастолы, образуемый падением диастолической линии ниже линии паузы, есть выражение ускорения, приобретенного двигающеюся частию прибора при возвращении к норме. Отсюда следует, что и высоте волны нельзя придавать объективного значения. Но в смысле изменения процесса сокращения при раздражении главной ветви не может быть никакого сомнения. Между тем как линия паузы до раздражения обыкновенно меньше линии сокращения, теперь при раздражении, наоборот, она равна или даже больше линии сокращения, хотя никакого замедления не существует, скорее вначале ускорение. Следовательно, удлинение линии паузы происходит на счет укорачивающийся линии сокращения. Ни укороченное расстояние между систолическое и диастолического линиями, ни удлинение линии паузы не могут произойти иначе, как только вследствие действительно более быстрого протекания процесса сокращения сердца. Каким бы образом могла писаться прямая линия паузы, если сердце так или иначе продолжало бы двигаться? Вопрос о том, что собственно укорачивается: систола или диастола или обе вместе?
– не может быть решен точно на основании имеющихся у нас кардиограмм отчасти потому, что, благодаря медленному вращению барабана, линии систолы и диастолы очень сближены, а главное потому, что, вследствие указанной причины, не может быть верно обозначено начало диастолы. Но если вершина волны не допускает точного заключения, то из рассматривания основания волны можно вынести, как мне кажется, убеждение, что диастола принимает в этом укорочении процесса сокращения несомненное участие. Бросается в глаза исчезновение из волны сокращения отлогости. которою обыкновенно кончается диастолическая линия. На имеющихся у нас немногих кардиограммах, полученных при быстром вращении барабана, последнее еще более резко.
Итак, кардиографический эффект главной ветви состоит в укорочении процесса сокращения сердца.
Насчет происхождения этого укорочения, кроме специфического действия данной ветви, можно сделать, однако, еще два предположения. Не одолжена ли этим действием главная ветвь присутствию в ней ускоряющих волоконорых, как известно, Бакст [109] в лаборатории Людвига показал, что они укорачивают время систолы? Оставляя более полное обсуждение этого вопроса до другого пункта нашего изложения, сейчас укажу только на то резкое различие, какое существует в наших опытах в действии на процесс сокращения наружных чисто ускоряющих ветвей и главной. Первое. При раздражении главной ветви постоянный факт, что укорочение в самой резкой форме выступает по прекращении раздражения и тогда, когда ускорение, обыкновенно сопровождающее раздражение, вполне исчезает и вообще стоит вне всякой зависимости от степени ускорения при раздражении. Совсем другое при раздражении наружных ветвей. Укорочение если и наблюдается, то только при ускорении; никогда не бывает, чтобы укорочение оставалось одно без ускорения. Второе. Между тем как укорочение процесса сокращения есть постояннейший и всегда резкий эффект главной ветви, наружные ветви часто все свое ускоряющее действие на деятельность сердца ограничивают уничтожением паузы, процесс же сокращения заметно не изменяется (кривая 4).
Второе предположение о происхождении разбираемого укорочения состоит в следующем: не есть ли это изменение побочный результат раздражения главной ветви? Она, как мы уже знаем, повышает кровяное давление. Не является ли укорочение следствием этого повышения? Но простые контрольное опыты устраняют совершенно такое толкование факта. Придавливание аорты изменяет рисунок сердечных сокращений скорее в обратную сторону, т. е. увеличивает линию сокращения, как видно из прилагаемой кривой (кривая 5).
К только что приведенным опытом, дающим характеристику усиливающих волокон, присоединяю несколько дополнительных.
Наши опыты над усиливающими нервами поставлены, очевидно, при условиях, далеко отклоняющихся от нормальных в отношении сердца: сердце весьма охлаждается и долгое время работает при очень низком давлении крови. Отсюда мыслимо возражение: не существует ли все явление усиления сердечной деятельности под влиянием нервов только для этих условий? Такое возражение не будет и вымышленным. Оно имеется в физиологической литературе и было высказано по поводу аналогичных попыток над лягушками. Как известно, Гаскелл и Гейденгайн показали, что раздражением n. vagus y лягушек можно достигнуть в известных условиях не только ускорения, но и усиления сокращений. Левит, [110] работая после них и тем же методом, что и Гейденгайн, только более сохраняя нормальное питание сердца, наоборот, нашел, как постоянное явление, ускорение c уменьшением размера отдельных сокращений. Усиление же у него существовало только в редких случаях и при нарочито неблагоприятных условиях: сильном истощении и недостатке питания. Почему автор и все явление рассматривает как ненормальность и не вводит его даже в свое объяснение действия ускоряющих нервов. Не находя, конечно, законаым такое отношение к факту, мы тем не менее по многим основаниям находили поучительным воспроизвести усиление сердечной деятельности под влиянием нерва и при более нормальных условиях. Достижение этого оказалось совсем нетрудным. аки, которая, как обычно, была сделана неподвижною посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза, главную ветвь легко отпрепарировать, совсем не вскрывая грудной полости. Разрезом, начинающимся от грудины и идущим на 2-3 см вверх к голове по наружному краю m. sternocleidomastoideus, мы проникаем до art. carotis и спаянного с нею vagosympathicus, а по этому последнему, спускаясь вниз и разрывая рыхлую клетчатку, доходим скоро до главной ветви, причем и n. vagosympathicus полезно легко тянуть вверх. Таким образов мы получаем возможность действовать усиливающим образов на сердце вполне нормальное, что уже нужно заключить и из высокого уровня кровяного давления, который наблюдается в подобнох опытах.
Я выбрал этот опыт для помещения здесь главным образом потому, что в нем имеется чистое усиливающее действие без малейшего вмешательства ускорения. В одном из подобных опытов случайно существовала особенно легкая возможность показать для главной ветви и другое ее свойство - уничтожить разлад. Дело в том, что на этот раз в шейном п. vagus была такая масса ускоряющих волокон, что он действовал как наружные ветви, т. е. давал суммарные волны. Эти волны сейчас же исчезали, сменяясь обыкновенными и ускоренными, при раздражении главной ветви. Этот факт был далеко не лишним, так как без вскрытия грудной клетки и, следовательно, без всяких предохранительных перерезок вполне законно бояться вмешательства каких-либо сосудодвигательных эффектов. В некоторых опытах этого порядка из того же мотива мы раздражали различные чувствительные нервы, напр. плечевое сплетение, бедренный нерв и т. д., чтобы убедиться, что наше явление не одолжено своим происхождением какому-нибудь рефлексу. Эти пробы дали отрицательные результаты. Получаются или неправильности в кривой давления в свизи с движениями животного, или скорее, особенно от плечевого сплетения, наблюдаются правильные понижения.