Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
В нашей работе мы употребляли исключительно собак и почти без исключения маленьких, около 4-6 кг веса, по возможности взрослых и всегда голодных, т. е. не евших около суток. Последнее для того, чтобы иметь пред собой всегда одинаковый и более простой способ распределения крови в организме.
Давление определялось при помощи старого людвиковского кимографа, который имел приспособления для бесконечной бумаги. Время под кривой давления отмечалась электромагнитом с метрономом. Раздувание мехов совершалось также по метроному.
Начинаю с обстоятельства, которое, так сказать, само напросилось на внимание в продолжение работы и, представляя лишь незначительную вариацию уже описанного Латшенбергером и Дэна факта, тем не менее стоит особого изложения ввиду его методического значения. Это резкая разница во влиянии движений животного на давление до и после перерезки блуждающих нервов. До перерезки движение дает повышение, которое сейчас же переходит в почти соответственное понижение. а затем кривая возвращается к норме - и все это продолжается несколько секунд. После перерезки такое же движение влечет за собою гораздо большее повышение, которое иногда держится 510 минут. Из массы измерений нормального кровяного давления, которые производились в начале большей части наших опытов, может быть выведено как правило, что до перерезки блуждающих нервов в среднем за 10-минутный период давление колеблется не более как в пределах 10 мм (причем сравниваются планиметрические числа с 20-секундного куска кривой);
Прежде всего мы занялись изулияния газового состава крови на давление раз при целых, а потом при парализованных блуждающих нервах. Влияние это так бесспорно, колебания в количестве газов так обычны и при нормальном течении жизни, что казалось особенно интересным исследовать подробно вопрос: оберегают ли и в какой степени блуждающие нервы норму давления при этих колебаниях?
A) Опыты свои мы начали с апноэ и на первых же порах были удивлены резкостью полученного результата. У нормального животного от апноэ наблюдалось понижение только при перерезанных блуждающих нервах, по крайней мере при той степени апноэ, которая достигалась в наших опытах. Казалось странным, чтобы теми, кто исследовал влияние газов крови на давление, мог быть просмотрен такой явный факт. И действительно, обратившись к Траубе, мы нашли у него краткое описание факта. Вот оно: «Werden ohne vorhergegangene Durchschneidung der nn. vagi, bei mittlerhoher Pulsfrequenz und etwa mittlerhohem Druck (statt der gewohnlichen 15) 30-60 Einblasungen in der Minute gemacht, dann beobachtet man stets und sehr bald eine betrachtliche Zunahme der Pulsfrequenz und gewohnlich auch eine, aber verhaltnissmassig geringe Abnahme des mittleren Druckes. In einzelnen Fallen wird derselbe sogar etwas erhoht".1 [130] У животных же с перерезанными блуждающими нервами, по более ранним опытам Траубе, давление при 60 вдуваниях в минута может упасть более чем наполовину. 2 [131] 2 Но ни Траубе, ни тем более другие не обратили на факт должного внимания. Факт был как бы игнорирован в науке, и как раз те, кто наиболее были заинтересованы в нем, очевидно, не знали о нем. Факт представлял резкий пример регуляции давления, прямо указывал на механизм ее, и этот факт не упомянут ни у Латшенбергера и Дэна, ни у Цунца,3 [132] статья которого исключительно занимается действием дыхания на кровообращение. Таким образом, только восстановляя факт уже известный, я зато изучил его наиболее подробно и точно.
Большинство наших опытов с апноэ поставлено на нормальных животных, но есть несколько на урбанизированных.
Вот опыт с кураре.
О пыт I. 1881 X 28. Животное привязано к операционному столу в 6 часов вечера; 6 часов 15 минут отравление кураре и начато искусственное дыхание. В протоколе "нормальное" дыхание обозначает 30 вдуваний в 1 минуту, а "частое" -- 60. Давление выражается планиметрическим числом в среднем с 20-секундного участка кривой.
Несмотря на некоторые недостатки опыта, я предпочел его другим благодаря его особенной полноте. Анализ опыта будем делать по частям, тем более, что при различной продолжительности апноэ полное сравнение эффектов их и не может быть проведено через весь опыт. Сначала ряд апноэ до перерезки, причем ограничим его везде 2 минутами. Ход кривой при каждом апноэ представляется в известном виде, который мы передадим числами, обозначающими высоту поворотных пунктов относительно давления перед каждым апноэ.
Вот что получается:
Везде при начале частого дыхания наступает падение давления, но дальнейшие явления в различных номерах, по крайней мере с количественной стороны, различны. В первых двух падение переходит почти в соответственное повышение над нормой. При следующем за падением идет выравнивание давления, возвращение к нормальному уровню затем снова падение. B остальных за первоначальным падением хотя и наступает выравнивание, но не полное, давление только более или менее приближается к норме, но не достигает ее. Наконец относительно последнего случая можно заметить, что выравнивания после первоначального падения почти совсем нет. Ясно, что регуляторный механизм, заведующий нормальным давлением, постепенно ослабляется с частым и значительным затребованием его в дело. Сначала он даже энергичнее действует, чем следует. Дальше его деятельность принимает ритмический характер, причем он в силе только на известные моменты поднимать давление до нормы. Еще дальше он может нейтрализовать только часть депрессорного влияния частого дыхания. Теперь понятно, в каких случаях y Траубе бывало повышение при апноэ. Это, очевидно, те случаи, где кураре только мало тронуло регуляторный механизм. Зато в других случаях с кураре - и у нас таких большинство апноэ с самого начала весьма сильно и почта без всякого последовательного выравнивания понижает кровяное давление. Для большей ясности предмета в особых опытах мы последовательно стравляли животное кураре и всякий раз замечали, как с ростом дозы увеличивался депрессорный эффект апноэ. Стоит заметить, что парализующее действие кураре на регуляторный механизм, кажется, не основывается только на ослаблении сосудосуживающих нервов, так как давление при кураре часто не понижается ниже нормы, а стоит даже выше.
На приведенных же случаях частого дыхания можно убедиться, что разбираемая регуляция не состоит в изменении числа сердцебиения, именно - в его учащении, так как оно отсутствует в те моменты, когда регуляция всего энергичнее. Особенно поучителен в этом отношении III случай, где, очевидно, уровень давления изменяется независимо от сердцебиения, и скорее эти последние подделываются, так сказать, под давление.
Теперь вторая половина опыта. Сравнивая первые апноэ после перерезки блуждающих нервов с последним до нее (их разделяет между собою промежуток времени только в 10 минут), мы видим громадную разницу. Давление падает теперь гораздо больше и притом постоянно, вплоть до окончания частого дыхания. После перерезки, если мы даже ограничимся для более точного сравнения двумя минутами, падение составляет 68 мм, до нее --- 20 мм. Несмотря на то, что здесь исходное давление на 30 мм выше, чем там, оно падает на 16 мм ниже минимума в апноэ до перерезки. Там в продолжение всей 2-й минуты только удерживается минимум, достигнутый еще в 17-ю минуту, здесь с начала частого дыхания до 3.5 минуты, пока оно длилось, наблюдается прогрессивное падение. 2-я и 3-я цифры в ряду чисел, изображающих это падение, есть только видимое исключение. Кривая до апноэ представляет весьма растянутые и высокие траубевские волны.
И на планиметрический участок, с которого получается число, приходятся то более верхние части волн, то нижние. На самой же кривой видно вполне постепенное падение. Таким образом регуляторное значение блуждающих нервов вполне очевидно. Но следим за опытом дальше: 1-е апноэ после перерезки к концу 3.5 минуты дало понижение на 78 мм, 2-е тоже неуклонное понижение к концу 4.5 минуты на 60 мм. При --м апноэ давление также падало до начала 4-й минуты, даже быстрее, чем в ранних. Но, упавши на 100 мм, оно быстро пошло вверх, несмотря на продолжение апноэ. За 1 минуту оно поднялось на 60 [мм], а затем снова медленно упадало (в 2 минуты на 10 мм), так что в конце 6-минутного частого дыхания падение давления составляло 50 мм. Эта способность к подъему или существовала и раньше, но не обнаружилась за краткостью предшествующих апноэтических периодов, или есть новое явление, только теперь развившееся. Есть основание думать последнее. Эффект следующего апноэ дает право заключить, что в отношении давления в апноэ действительно произошла перемена и что теперь за 3 минуты давление упало только на 35 мм и последнюю, 3-ю минуту держалось без изменения. Таким образом в ряду апноэ после перерезки блуждающих нервов мы замечаем совершенно обратное тому, что было до перерезки. Теперь с повтореннем депрессорный эффект апноэ делается все слабее, как там становился все резче. Явление повторяется и в других опытах. Что значит оно? Мы можем высказаться сейчас только предположительно, так как полное решение этого вопроса должно по плану составить задачу наших будущих опытов. Всю совокупность фактов приведенного опыта проще всего обнять в следующих представлениях. Нормально обычно колебание давления в зависимости от апноэ регулирует блуждающий нерв. Вследствие частого повторения деятельность его ослабляется, как мы видели. С перерезкой нормальная регуляция прекращается совершенно - и апноэ вполне господствует, развивает свой полный эффект. Но, как во многих случаях, и здесь слишком большое уклонение от нормы вызывает к делу второстепенные, запасные механизмы - и снова постепенно развивается известная степень регуляции. Это могли бы быть прессорные волокна сосудов.
Опыты на нормальных животных, представляя в основном то же, главным образом отличаются более точной регуляцией давления при апноэ до перерезки и большей устойчивостью ее при повторении. Очень беспокойный темперамент некоторых собак, делая известный процент опытов негодным, однако не может дать повода к обману, так как после перерезки, когда движения так сильно влияют на давление, нас занимает понижение, а не повышение.
Но все опыты приведенного типа страдают одним важным недостатком. В ряде апноэ, как мы видели, регуляторная сила слабеет сама по себе, и потому скептик всегда может рассматривать результат перерезки блуждающих нервов как результат, так сказать, продолжения опыта. Это замечание, впрочем, с одинаковым правом относится и ко многим другим физиологическим опытам, где практикуется перерезка нерва. Очевидно, что доказательная сила опытов с перерезкой гораздо меньше сравнительно с опытами, где употребляется раздражение, так как раздражать вы можете один и тот же нерв несколько раз, т. е. как бы несколько раз возвращаться от конца опыта к началу. Естественно было желать поставить и перерезку в то же. положение. При теперь практикуемом способе перерезки это невозможно. Раз перерезали нерв, вы не имеете возможности сейчас же опять срастить его. Очевидно, что для этого анатомическая перерезка должна замениться физиологической, т. е. временным уничтожением проводимости нерва. Данные для этого способа в науке уже есть. Известно, что охлаждение и многое вещества уничтожают проводимость только на то время, пока они действуют; по удалении же их нерв вполне восстановляется. Мы для нашего опыта применили охлаждение, именно - закладывание нерва в снег, помещая нерв в маленькое пробковое корытце с дырочкой для стока образующейся воды. Пробные опыты вад прессорными волокнами n. ischiadicus дали благоприятный ответ.
Вот опыт, исполненный по этому методу.
О пыт II. 1881 XII 2. Введено искусственное дыхание по 30 вдуваний в 1 минуту.
Результат опыта очевиден, и потому ограничусь немногими примечаниями. Опыт заслуживает особенного внимания еще и потому, что мы имеем в нем объективную мерку действительного изменения в газовом составе крови при учащенном искусственном дыхании, т. е. прекращение на известное время собственного дыхания животного. Без этого всегда можно было бы сказать, что самое апноэ, т. е. вентилирование крови до и после перерезки блуждающих нервов, может происходить с различной легкостью, тем более, что в литературе есть указания на такую разницу. Наш опыт не оставляет сомнения, что различие в эффекте частого дыхания для давления до и после паралича блуждающих нервов не может происходить из различия самого газового состава крови, так как во всех случаях животное, предоставленное себе после частого искусственного дыхания, приблизительно одинаково долго не дышит, даже скорее при целых нервах достигается большее вентилирование крови, чем при парализованных. Начало и конец опыта несколько нарушили общую стройность всего спыта. 1-е частое дыхание почему-то (может быть потому, что теперь легочные волокна блуждающих нервов, влияющие на дыхательный центр, вполне сильны, между тем как потом во все продолжение опыта они более или менее парализованы) не дало полной остановки собственных дыханий животного, как все последующие. 3 апноэ при охлажденных нервах сопровождались меньшим понижением давления, очевидно, потому, что кривая случайным сильным движением животного была поднята в середине апноэтического периода. Наконец при последнем апноэ опыта наблюдалось большое понижение сравнительно с соответствующими предыдущими, вероятно, частью вследствие утомления от повторения, частью вследствие некоторого парализования после нескольких охлаждений регуляторных волокон.