Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Наконец в 1-м номере "Centralblatt fur die medicinischen Wissenschaften» за текущий год опубликовано предварительное сообщение Н. Введенского о телефонических явлениях в сердце. Автор описывает следующие факты, добытье на собаках. Раздражая слабыми токами периферический конец шеиного n. vagus так, чтобы не вызывалась остановка сердца, он слышал в телефон, концы которого были воткнуты в мускулатуру сердца, «искусственный мышечный тон» одинаковой высоты с тоном раздражающего индуктория. Этот тон уже постоянно и в более резкой форме при всяких силах тока слышался после отравления животного атропином и, наоборот, совершенно исчезал, коль скоро животное сильно отравлялось кураре. Автор, приводя эти опыты в связи с опытами Гаскелла, Гейденгайна и моими, толкует их в смысле нахождения в шейном n. vagus новых сердечных волокон с характером обыкновенных двигательных. Имея пред собою только предварительное сообщение автора, сам не делая телефонических опытов, я, конечно, не могу высказать окончательного приговора. Бесспорно, будь эти опыты вполне верными, они решали бы вопрос о новых двигательных нервах сердца вполне. Основные признаки обыкновенных двигательных нервов налицо! К сожалению, есть повод сомневаться в верном наблюдении явлений. Наши вышеприведенные опыты относительно рода усиливающих нервов стоят в резком противоречии с этими телефоническими результатами, если сердечные нервы Введенского, как это он сам делает, отождествлять с нашими усиливающими. По нескольким резким признакам и разными способами констатировано нами, что усиливающих нервов нет в шейном n. vagus собаки, между тем как они легко открываются в ansa. Но если бы даже допустить, что открываемые телефоном нервы - особые от усиливающих нервов, то и тогда являлось бы странностью, что резкие и постоянные телефонические явления не сопровождаются никакими заметными изменениями в механической работе сердца, т. е.
Мне кажется, что и это литературное обозрение с своей стороны может только усилить убеждение, что новое расширение внешней сердечной иннервации имеет полное право гражданства в физиологии как основанное на фактах, добытых от разных животных, при помощи разных способов и несколькими независимыми авторами. Имеющиеся противоречия суть почти все не прямые противоречия и частию имеют свое достаточное объяснение.
Не считая себя вправе в настоящее время, когда так быстро и, можно сказать, неожиданно нарастает новый материал относительно иннервации сердца, ставить какую-либо теорию этой иннервации, ограничусь немногими частными выводами и соображениями по поводу имеющегося материала.
В то время как я в диссертации совершенно отчетливо различил четыре отдельных центробежных нерва сердца: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий, Гаскелл в предварительном сообщении каждую пару антагонистических эффектов (замедление и ускорение, ослабление и усиление) приписывает одному и тому же роду волокон, а в своей подробной статье все нервные действия на сердце относит за счет одного сорта нервов (трофических), объясняя разницу в их действии из различия участков мускульной ткани сердца, в которых они кончаются. Ясно, что касается последнего, заключение основано на чистом предположении и, как мне кажется, никакой особенной выгоды в понимании дела не представляет. Но факт Гаскелла остается: у черепахи нервы, действующие на ритм, анатомически отдельны от действующих на силу. Как представлять себе две противоположные стороны действия каждого из этих нервов? Гаскелл думает, что один и тот же нерв в разные фазы или при разных обстоятельствах действует противоположно, - и, конечно, главное основание для такого заключения то, что каждая пара антагонистических действий у черепахи анатомически неделима. Против этого можно, однако, возразить, что у млекопитающих бесспорно замедляющие и ускоряющие волокна - отдельные волокна, и искусственную комбинациею их буквально воспроизводятся все явления ритма при раздражении лягушечьего или черепашьего n. vagus. Тем не менее и ввиду этого Гаскелл укрывается за соображение, что у более низших животных дифференцирование нервных волокон может не идти так далеко, как у высших. Признавая, что в таком случае для окончательного решения вопроса надо ждать какого-нибудь низшего животного, y которого анатомическая изоляция нервных волокон пойдет далее, чем у черепахи, мы ставим себе вопрос: насколько основательно обособление ослабляющих нервов от усиливающих на млекопитающих? В моей диссертации такое обособление допущено главным образом на основании, так сказать, физиологической симметрии. Если обе стороны ритмической иннервации представляются каждая особенным нервом, то естественно было то же допускать и относительно динамической. Теперь, благодаря опытам относительно хода усиливающих нервов, вопрос получил точное решение. У собаки ослабляющие волокна, как показывают мои опыты с отравлением ландышем и Вейнцвейга с отравлением мускарином, идут вместе с замедляющими в шейном n. vagus, усиливающие же через ansa Vieussenii - вместе с ускоряющими. Таким образом линия анатомического деления у собаки прошла главным образом между замедляющими и ослабляющими нервами, с одной стороны, и ускоряющими вместе с усиливающими - с другой, у черепахи эта линия отделила преимущественно ритмические нервы от динамических. Кладя эти линии одна на другую, мы получаем четыре анатомически резко изолированных нервных действия на сердце:
Как мне кажется, мы можем с правом принимать, что новые нервы не собираются в каком-нибудь пункте или области сердца, как это весьма вероятнотносительно ритмических нервов, а распространяются по всему органу, иннервируя отдельными веточками различные участки сердца. Я уже заметил об этом вскользь в моей диссертации. К сожалению, с того времени наш фактический материал в этом направлении нисколько не увеличен, так как мы все еще вводили прямо этот вопрос в круг нашего экспериментального исследования. Мы изучали все время новую иннервацию собственно желудочков. Но из наблюдений других авторов (Нюэль на кроликах и лягушках, Гаскелл на лягушках и черепахах и т. д.) нужно заключить, что такая же иннервация существует и для предсердий. Далее. Уже на основании того, что у разных авторов в опытах над одними и теми же животными или у одного и того же автора, но в опытах над разными животными, хотя и очень близкими друг другу, изменение силы сокращения под влиянием нерва ограничивалось то тем, то другим отделом сердца, можно предполагать, что иннервирование силы сокращения в различных частях сердца более или менее обособленно. И наши собственные наблюдения, правда отрывочные, сделанные кстати и без пособия каких-либо инструментов, скорее говорят за, чем против такого допущения. Во время раздражения главной ветви, когда на глаз желудочки начинают сокращаться весьма энергично и быстро, мы не замечали никакого соответственного изменения в движении предсердий. Наоборот. При раздражении наружных ветвей, когда желудочки бьются скоро, но поверхностно, предсердия, очевидно, сокращались усиленно и порывисто. И это вполне гармонирует с анатомическими данными. Наружные ветви теряются уже в предсердиях, между тем как главная ветвь своею основною частию достигает, минуя предсердие, желудочков и здесь распространяется в виде многочисленных разветвлений по всей их поверхности. Соответственно и при раздражении различных ветвей, когда они действуют ослабляющим образом врямо или после разных отравлений, обращала на себя внимание непара глельность видимых изменений на предсердии и колебаний давления на манометре: иногда весьма большое падение на манометре, обусловленное ослаблением сокращений желудочка (так как ритм остается без изменения), нисколько не обнаруживается в наблюдаемой глазом деятельности предсердий: в другой раз наступание очень вялых и слабых движений предсердия (вследствие раздражения) мало или совсем не дает себя заметить по манометру, т. е. по деятельности желудочков. Конечно, в указанных случаях в явления существенно вмешивается то или другое кровенаполнение отделов сердца, но приведенные случаи непараллельных изменений силы сокращения в различных отделах сердца при раздражении различных веточек наблюдались иногда еще вполне резко почти на бескровных сердцах концу очень длинных опытов. Наибольшую опору нашему положению, очевидно, дают опыты на вырезанных сердцах, описанные диссертации. К сожалению, эти опыты, что касается действия желудочковых нервов, довольно капризны. Будь они постоянны, наш вопрос, конечно, получил бы окончательное решение. Исходя из трактуемого положения, мне кажется, всего легче представить себе разлад и уничтожение разлада, с которыми мы познакомились в начале этой статьи. Предсердия потому могут биться всячески часто при раздражении наружных ветвей, что частые, хотя и небольшие, импульсы, появляющиеся вследствие раздражения ускоряющих волокон, касаются мускула, вместе с тем приобретшего большую возбудимость благодаря одновременному раздражению его усиливающих нервов. Мелудовки же отбиваются потому, что для них при этом не существует второго условия; их усиливающие волокна идут в других ветвях. При обычно низкой (в условиях наших опытов) возбудимости сердечного мускула ускоренные двигательные импульсы, вследствие ли их частоты или слабости, не могут разрешиться в соответственное число сокращений и потому наступает суммирование, слитие импульсов. Впрочем, мыслимо и другое происхождение разлада или по крайней мере соучастие другого элемента: разная возбудимость разных отделов сердца может быть дана с самого начала, существовать и без вмешательства усиливающих нервов, только благодаря различным свойствам в разных пунктах сердечной мускулатуры, как на то указывают многие авторы.
Наконец несколько слов к вопросу о натуре новых нервов. Первое. Может до некоторой степени казаться противоречием, что усиливающие нервы на нормальном сердце на ритм не действуют, т. е. не разрешают сами по себе движения, влияя только на возбудимость сердечного мускула, между тем как на вырезанных сердцах они являются как бы двигательными, вызывая движения. Однако нетрудно и факты на вырезанном сердце понять с точки зрения изменения возбудимости. Импульсы к движению и теперь могут итти или откуда-нибудь со стороны (из предсердий), или же находиться и местно, но заключаться не в нервах, а в чем-нибудь другом (в тканевых, питательных и других веществах), но, благодаря низкой степени возбудимости ткани, оставаться без проявления, не разрешаться в движения. Повышая возбудимость специфическими нервами, мы даем возможность обнаружиться ранее не действительным импульсам. Для такого толкования мне кажется благоприятным обстоятельство, что наружная ветвь вернее вызывает движение на предсердии, чем желудочковые нервы в соответствующих областях. В первом случае имеется комбинация волокон, имеющих близкое отношение к разрешению импульсов (ускоряющих), и волокон, повышающих возбудимость, во втором раздражаются только одни последние, причем существование импульсов к движению предоставляется, так сказать, случайности. Второе. Мы склоняемся из двух возможных представлений о натуре новых нервов: сосудистой и специфической - к последней, конечно только потому, что в наших опытах функция нервов существует и тогда, когда в сердце прекращено кровообращение. ПольПинкус, однако, и зная, что изменение силы сокращения под влиянием сердечных нервов может существовать и на вырезанных сердцах, все же принимает сосудистую натуру этих нервов. Что за основание для такого принятия? Очевидно, предполагается, что влияние сосудистого нерва каким-то образом продолжает действовать и тогда, когда кровообращение прекращено. Мы в последнее время имеем и другой пример такого же представления о деле. Гейденгайн 1 [123] в своей статье о псевдомоторных действиях, относя странную двигательную функцию n. lingualis после паралича n. hypoglossus (факт Вюльпиана) на счет расширения сосудов, не счел себя обязанным отбросить это представление и тогда, когда оказалось, что явление продолжает существовать и при прекращении в языке кровообращения. И основание опять-таки то, какое мы выставили выше. Но такие допущения, как мне кажется, совершенно изменяют ходячее доселе представление об образе действия сосудорасширяющих нервов и сами по себе так темны произвольны, чтобы дать нам право поддерживать гипотезу о специфической натуре новых сердечных нервов.
Кончая эту работу, мы еще более, чем в конце диссертации, сознаем всю неполноту нашего исследования и вместе настоятельную необходимость работать дальше и дальше в той огромной области, которая открывается в указанном направлении.
(Третье предварительное сообщение)
(Клиническая лаборатория профессора С. П. Боткина)
При раздражении некоторых наружных rami cardiaci постоянно наступает резкий разлад в ритме между предсердиями и желудочками. Между тем как правое предсердие (наблюдалось обыкновенно оно одно) начинает биться так часто, что почти невозможно считать, на кривой манометра, вставленного в art. cruralis, пишутся сердечные волны не только не чаще нормы, а в правиле - даже реже. Ощупывание пульта в другой art. cruralis и самого левого желудочка убеждает в том, что эти волны действительно соответствуют сокращениям желудочка. Когда ускорение предсердия по прекращении раздражения несколько ослабеет, желудочек начинает подлаживаться под предсердие, но некоторым особенным и постепенным образом. Наиболее полная последовательность явлений представляется в следующем виде: после редких пульсов прежде всего появляется правильная чередовка участков редких сердцебиений и частых, затем редкие пульсы делаются 2-зубчатыми и наконец только восстановляется согласие между движениями предсердия и манометрическими сердечными волнами.
Если раздражение этих ветвей присоединяется к раздражению главной сердечной ветви, повышающей давление и немного ускоряющей, то ускорение увеличивается, но разлада между предсердием и желудочком не наступает.
Точно так же, если за раздражением наружных ветвей следует тотчас же раздражение главной ветви, то редкие пульсы через 2-5 секунд уступают место частым, отвечающим сокращениям предсердия.
Блуждающий нерв как регулятор общесго кровяного давления
[124]
Сколько мне известно, Клод Бернар 2 [125] первый отчетливо разлечил между общим кровяным давлением, измеряемым в больших артериальных стволах, и местным давлением в капиллярах и мелких венах, причем в нормальных условиях первое характеризуется постоянством, второе же колеблется в широких пределах соответственно тому или другому физиологическому состоянию органа. По Бернару, общее кровяное давление принадлежит к таким же постоянным величинам теплокровного организма, как, например, его температура. И действительно, людвиговской школе [126] физиология одолжена фактическим доказательством способности кровеносной системы удерживать норму общего кровяного давления в случае значительных изменений количества крови в том или другом смысле, при кровопусканиях и трансфузиях. Примыкая к этим работам, я 4 [127] показал, что и при нормальном ходе жизни давление упорно сохраняется на известном уровне в продолжение больших промежутков времени и при очень разнообразных условиях, как обильное питье, сухоядение и т. д. Что касается до внутреннего механизма анализируемой способности, то в людвиговской же лаборатории Мюллер доказал, что он, по крайней мере отчасти, нервной природы. Дальнейший и крупный шаг в нашем вопросе представляет работа Латшенбергера и Дэна. [128] Ими установлено, во-первых, что даже обыкновенное чувствительное раздражение дает только временное повышение, так как еще во время раздражения давление начинает постепенно приближаться к норме и, достигнувши ее, на ней остается; точно так же и повышение при накоплении угольной кислоты в крови является в виде волны, т. е. также возвращается к нормальному уровню еще во время задушения. Во-вторых, относительно чувствительного раздражения они показали, что описанная картина его действия имеет место только до тех пор, пока целы блуждающие нервы. После их перерезки давление держится высоким все время раздражения. В-третьих, наконец, как еще дальнейший нервный субстрат для регуляции давления экспериментально выдвинута новая система нервных волокон, начинающихся от кровеносных сосудов, волокон, аналогичных раньше известным прессорным и депрессорным нервам сердца. Таким образом она увеличила число случаев регуляции давления и прибавила значительный материал к учению об ее внутреннем механизме.
Давая обширный материал, последняя работа естественно возбуждает массу вопросов, а частью и недоразумений. Вот некоторые из них. При чувствительном раздражении временное волнообразное повышение наблюдается только в случае целости блуждающих нервов, между тем как задушение, по авторам, без этого условия дает только временное повышение. Если в последнем случае возвращение давления к норме, несмотря на все усиливающееся раздражение, произвели сосудистые депрессоры, то почему же они оказались бессильными в первом случае? Почему при раздражении депрессора сердечного не оказалось также только временное волнообразное понижение (а постоянное), хотя прессорных волокон сосудов такая масса и, судя по обычному эффекту раздражения чувствительных нервов, они сильнее депрессорных? и т. д. Очевидно, главная причина неясности работы Латшенбергера и Дэна заключается в том, что они не разграничили области регуляторной деятельности нервной системы сердца и кровеносных сосудов. Вследствие этого вся их работа есть не систематическое обследование предмета, а собрание отрывков. Научный план дальнейшего исследования о нервном механизме регулирования давления ясно представляется в следующем виде. Сперва надо испытать, как более простой случай, регулярную деятельность блуждающих нервов при всевозможных условиях, стремящихся изменить давление вверх или вниз, т. е. определить, какой эффект для давления достигается ими при целости и потом при параличе этих нервов. Вполне анализировать то влияние, какое окажет блуждающий нерв, и затем уже перейти к вопросу о прессорных и депрессорных волокнах сосудов и области их деятельности.
Предлагаемая работа есть только начало осуществления предположенного плана.
Об общем методе работы скажу следующее. Ввиду известных действий кураре и морфия на сосудодвигательную иннервацию, с самого начала казалось невыгодным работать с ними по вопросу о нормальной и сложной способности кровеносной системы. При этом наше внимание приковывало в особенности следующее наблюдение Гейденгайна и Грюцнера:раризированных [129] кроликов в известной степени наркоза при подувании на кожу кровяное давление весьма значительно поднимается и долго держится на этом высоком уровне, между тем как у нормальных повышение гораздо меньше и более кратковременно. Очевидно, что кураре парализует регуляторный механизм, заведующий нормальным кровяным давлением. И собственные дальнейшие опыты не один раз убедили нас в этом. Поэтому представлялось полезным остановиться на применении для опытов вполне нормальных животных. Главным затруднением являлась существенная для наших опытов перерезка блуждающих нервов, которая влечет за собою такое расстройство дыхания. Ясно, дыхание животного надо было взять в свои руки, т. е. ввести нормальному животному искусственное дыаким образом задушение устраняется, но остаются произвольные движения. Идеальное решение этих затруднений в конце концов зависит от индивидуальности животного, его характера. Из 3-4 животных всегда попадается такое покорное, которое с первого раза поступает в ваше полное распоряжение, не издает ни одного звука, не делает ни одного движения и даже собственные дыхательные движения прекращаются, как только начинает действовать мех, так что с виду вы как будто имеете кураризированное животное. Не раз при этом приходило в голову: не загипнотизировалось ли животное? На таких-то животных всего бесспорнее и выясняется положение дела. Из опытов над беспокойными животными выводы делались осторожно, только в известных рядах опытов; в других же такие животные прямо отбрасывались как негодные. Об этом ближе при отдельных классах опытов. Число годных, покойных животных весьма значительно повышается благодаря соответственной предварительной дрессировке.