Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Стоит отметить еще одно постороннее обстоятельство. Из опыта видно, что охлаждение вполне временно действует на замедляющие волокна сердца, между тем как дыхательные волокна остаются сильно парализованными и во время согревания, хотя все же не вполне, потому что во время охлаждения животное дышит еще гораздо реже и сильнее.
Итак мы вправе заключить: блуждающие нервы охраняют общее кровяное давление против депрессорного действия апноэ.
B) Имеют ли какое влияние блуждающие нервы на прессорный эффект диспноэ? Между тем как первые опыты можно было поставить и на нормальных животных, для этих волей-неволей приходилось отравлять кураре. К счастью, здесь было меньше оснований бояться вредного действия этого яда. В то время как в вышеприведенных опытах, если все дело свести на рефлекс в области сосудодвигательной иннервации, нужна была нормальная возбудимость прессорных волокон, для настоящих важна неприкосновенность депрессорных. А известно, что кураре парализует довольно значительно прессорные, не трогая депрессорных. Однако и здесь нужно иметь в виду, кроме волокон, также и периферические окончания, их возможный паралич. Как производить задушение? Казалось неудобным применить для этого полную остановку дыхания. При прогрессивном и быстром изменении газового состава крови могли бы произойти слишком значительные уклонения в нормальной возбудимости различных частей нервного аппарата и, кроме того, успевало бы развиваться полное действие угольной кислоты прямо на сосуды; короче, следовало изучать более или менее физиологическое задушение. Итак, мы остановились только на ограничении, уменьшении дыхания. Но в какой степени? Конечно, всего естественнее было решить дело эмпирически,
Опыт III. 1882 II 17. Животное отравлено кураре и атропином (последнего 0.5 куб. см 44% раствора), введено искусственное дыхание 30 вдуваний в 1 минуту.
Результат опыта сокращенно представляется в следующем виде. До перерезки в среднем при 6 дыханиях в 1 минуту повышение на 15 мм, при 12 - на 10 мм; после перерезки при 6 дыханиях - на 63 мм, при 12 - на 17 мм. Ясно, что в настоящем опыте желаемая степень задушения получается только при 6 дыханиях в 1 минуту. При 12 вдуваниях, вероятно, объем дыхания вполне удовлетворителен для данного химизма животного, так как получающаяся при этом сорте редкого дыхания разница в повышении давления до и после перерезки блуждающих нервов ничтожна и не может итти в расчет. Однако внимательное рассматривание опыта открывает то обстоятельство, которое может придать важность числам давления при обоих сортах редкого дыхания. Это - именно непосредственное изменение давления при переходе от обыкновенного дыхания к тому или другому редкому. Во всех случаях редкого дыхания до перерезки в первую минуту давление, можно сказать, совсем не изменяется или, самое большее, на 2-3 мм повышается. После же перерезки всюду повышение около 10 мм. Оно одинаково при обоих опытах редкого дыхания и при 12 вдуваниях не растет с продолжением такого дыхания. Как известно, при остановке искусственного дыхания у кураризированных животных сейчас же наступает небольшое повышение. Это повышение, еще не получившее до сих пор общепризнанногобъяснения, сводится по преимуществу на механические основания. Очевидно, что при наших сортах редкого дыхания должно отчасти происходить то же, так как за каждым вдуванием наступает более или менее значительная остановка. Из нашего опыта видно, что это непосредственное повышение значительно только после перерезки блуждающих нервов. Регулируется ли это повышение блуждающими нервами или самые механические условия изменяются с перерезкой этих нервов - не беремся решать. Но анализируем дальше основной результат опыта. В опыте животное отравлено атропином. Несколько опытов было поставлено и без него. И в этих так же, даже еще резче (что и указано Траубе и у других авторов), обнаруживается регуляторное значение блуждающих нервов. Но угольная кислота, как известно, раздражает центр замедляющих волокон сердца, так что удерживание нормального уровня давления при задушении без перерезки блуждающих нервов естественно было бы сводить на прогрессивное замедление вместе с постепенным накоплением угольной кислоты. Наши опыты с атропином решительно исключают естественное на первый взгляд объяснение и настойчиво указывают на другой механизм регуляции. Замедление сердцебиений имеет, вероятно, только небольшое участие, потому что без атропина во время редкого дыхания, при постепенном замедлении сердцебиения, часто наблюдается даже понижение против нормы. Однако и это обстоятельство нельзя вполне уверенно относить на счет только замедления. Отсутствие его на атропинизированных животных может быть объяснено из парализующего действия, которое, как кажется, производит атропин на регуляторный механизм, потому что нам несколько раз приходилось иметь неудачные опыты, и это как раз первые, где мы стали применять атропин и не в умеренных дозах. Да и у фармакологов есть указания на паралич периферических окончаний депрессорных волокон вследствие. атропинизации. Нужно думать, что и в других случаях, опираясь только на результат перерезки блуждающих нервов, смешивают деятельность замедляющих волокон сердца с другими регуляторными, также находящимися в этих нервах. Когда мы убедились, что регуляция в наших опытах главным образов исходит не от замедляющих волокон сердца, опыты над неатропинизированными животными представляли ту особенную выгоду, что в первой половине их, до перерезки нервов, в прогрессивном замедлении сердцебиений мы имели твердую объективную меру развивающегося задушения, о котором без этого при неизменяемости давления было бы трудно судить. А это необходимо знать. Иначе настоящий ряд опытов мог бы быть тем же первым рядом с тою только разницей, что там обращалось внимание на давление во время апноэ, а здесь после него. Т. е. можно себе представить, что теперь, вводя отравленному животному искусственное дыхание, я производил ему апноэ, а потом неполном задушением только возвращал кровь к ее нормальному газовому составу, и, таким образом, наше повышение было бы лишь подъемом от апноэтического уровня к нормальному. Следовательно, всегда необходимы признаки действительного дискноэ, действительной венозности крови. И они у нас есть. Это - степень замедления сердцебиений, цвет крови, известный уровень кровяного давления, наконец, в некоторой степени судороги, если отравление кураре не полное; так что мы вправе сказать: блуждающие нервы нейтрализуют прессорный эффект значительной степени диспноэ.
Что же сказать об опыте Латшенбергера и Дэна, в котором накоплялась угольная кислота у животного с перерезанными блуждающими нервами, причем давление повышалось только на время, возвращаясь затем к норме. У собак в наших опытах при полном задушении после перерезки почти сплошь, по достижении максимума, наступает медленно вполне правильное падение до нуля. Лишь в совершенно исключительных случаях в падающей кривой замечается небольшой участок, где давление как бы задерживается на некоторое время. Разница наших результатов, может быть, лежит в роде животных. Мы оперировали исключительно с собаками, Латшенбергер и Дэна - в большинстве случаев с кроликами, у которых только до сих пор и доказаны депрессорные волокна вне блуждающих нервов. Во всяком случае и в наших опытах есть указание на регулирование давления при накоплении угольной кислоты помимо блуждающих нервов, хотя и в весьма слабой степени.
Перехожу к другой паре условий, стремящихся вывести уровень кровяного давления из его нормальных границ: к выпусканию и вливанию крови.
C) Случай с кровопусканием, хотя на него и пришлось всего более времени и животных, до конца остался не вполне ясным. Главное, основное этого ряда опытов едва ли подлежит сомнению, но многие подробности требуют еще объяснения. Все эти опыты поставлены исключительно на совершенно нормальных животных, т. e. без всякого отравления, но с искусственным дыханием. И здесь, повторяю еще раз, безупречным опыт является только на некоторых собаках, на одной из трех-четырех. Остальные - неприятно для экспериментатора, вредно для дела -- осложняются
Вот один из таких опытов.
О пыт IV. 1881 XII 18. Вес собаки 6800 г. Привязана к операционному столу в 11 часов 25 минут. Введено искусственное дыхание; животное спокойно, но дышит само чаще, чем раздувается мехом.
Всякий раз, как животное успокаивается, давление начинает правильно и постепенно падать, и в такие моменты, даже 15 минут спустя после кровопускания, достигало 60 мм. Но прежде чем давление придет на минимум, животное, очевидно испытывая неприятное ощущение, начинает биться и тем снова повышает давление.
Ввиду больших колебаний между числами отдельных опытов мы сочли необходимым пользоваться средними числами из ряда опытов. Среднее число получалось для группы из 6 опытов. Числа последующих групп доставляют неоспоримое доказательство полной достаточности группы такого размера, так как в различных группах для соответственных величин постоянно получаются почти тождественные числа. Следовательно, в пределах 6-опытной группы частные уклоненствительно вполне уравновешиваются.
В группе, представитель которой выше приведен, общий ход кривой при 1-м кровопускании, за одним исключением, следующий. К концу кровопускания наибольшее падение. Как только артерия закрывается, быстрое, продолжающееся около 0.5 минуты, поднятие. Затем весьма постепенное, почти незаметное падение, которое 15 минут спустя после кровопускания прерывается обратным впрыскиванием крови. Только в одном случае давление с низкого уровня в конце кровопускания медленно, в несколько минут, приближалось к нормальной величине. Для обозначения первого падения мы употребляем выражение «размах падения». Поднятие не получает особенного названия. Второе медленное падение называется у нас «окончательным падением». Средние числа для этих величин давления, сравниваемых с нормальным уровнем, следующие: размах падения - 63 мм, поднятие 10 мм, окончательное падение -- 15 мм (среднее из 28, 20, 15, 13, 8, 7). Ход кривой при 2-м кровопускании, которое происходит после перерезки блуждающих нервов, таков. К концу кровопускания наибольшее падение (размах падения). как и при первом. Но затем давление держится довольно различно в различных опытах. Или давление некоторое время задерживается на уровне, близком к размаху падения, а затем вплоть до конца опыта постепенно поднимается -- это в 4 случаях. Или давление сразу поднимается на значительную высоту, а потому более или менее быстро падает до конца опыта - это в остальных 2 опытах. Для сравнения с окончательным падением при 1-м кровопускании здесь также берется уровень давления в 15-ю минуту после кровопускания, который условно также называется «окончательным падением». Вот средние числа:1 [133] размах падения --- 103 мм, окончательное падение - 45 мм (среднее из 65, 47, 45, 43, 35, 30).
Давление перед 2-м кровопусканием было в среднем ниже нормального на 10 мм. Нормальное в среднем -- 166, давление пред 2-м кровопусканием -- 156.
Сравнивая размах падения и окончательное падение при обоих кровопусканиях, видим резкую разницу в смысле большой изменчивости давления от той же причины после перерезки блуждающих нервов. Но такой результат совсем нельзя брать прямо; в настоящем его виде он может не иметь никакого непосредственного отношения к перерезке блуждающих нервов. Совершенно мыслимо, что большое падение давления при 2-м кровопускании могло зависеть от утомления в продолжение первой половины опыта аккомодирующего аппарата. На это бы указывало и постепенное падение после 1-го кровопускания и понижение уровня перед 2-м кровопусканием сравнительно с нормальном. Другое важное обстоятельство то, что перед 2-м кровопусканием животному вливается дефибринированная кровь, которая или могла иметь какое-нибудь действие на сосуды, их мышечные и нервные элементы, или сама содержаться в сосудах не совсем так, как нормальная кровь.
Ответом на эти вопросы служит следующий ряд из 6 опытов - 2-я группа. Здесь делались три кровопускания: два до перерезки блуждающих нервов и одно - после.
Представителем группы может служить следующий опыт.
О пыт V. 1882 I 13. Введено искусственное дыхание. Спокойно дышит в такт с мехом.
Ход кривой при 1-м кровопускании в этой группе совершенно подобен ходу в первой группе, да и нет ему основания быть другим. То же нужно сказать и о 2-м кровопускание, которое здесь главным образом нас интересует. Наконец 3-е кровопускание дает значительное понижение, держащееся несколько минут и затем переходящее в постоянное довольно значительное повышение, в большинстве случаев вплоть до конца опыта. Привожу средние числа. При 1-м кровопускании: размах падения - 71 мм, окончательное падение - 18 мм (среднее из 28, 26, 21, 17, 10, 6). Последняя величина одна и та же для последних 5-7 минут, так как давление почти не изменялоты величины для 13-й минуты после кровопускания. При 2-м кровепускании: размах падения -- 71 мм, окончательное падение --- 24 мм (среднее из 36, 30, 27, 22, 15, 13), определенное для 12-й минуты после кровопускания. При 3-м кровопусканмах падения 102 мм, окончательное падение --73 (среднее из 115, 72, 66, 60, 56), определенное для 15-й минуты после кровопускания.
Давление перед кровопусканиями последовательно: 167, 161, 156 [мм].
Результат вполне определенный. Во-первых, оказывается, что соответственные числа при первых кровопусканиях в обеих группах почти одни и те же, из чего следует, что наши группы, действительно, вполне достаточны для средних чисел. Во-вторых, в самом деле наблюдается влияние предшествующего кровопускания с трансфузией на содержание давления при последующем кровопускании, но после 1-го кровопускания оно очень незначительно, и поэтому им нельзя объяснить большого падения давления при кровопускании после перерезки блуждающих нервов в первой группе. Но, в-третьих, влияние это, очевидно, растет с повторением кровопускания и трансфузий, потому что во второй группе при кровопускании после перерезки давление упало гораздо ниже, чем при соответственном кровопускании в первой группе. Ясно, что в наших опытах определялось влияние предшествующих кровопусканий и трансфузий вместе, смешанно, так что мы не можем сказать, что собственно имело действие: кровопускание или трансфузия, или то и другое вместе.
Таким образом после этих двух групп с достаточным основанием можно утверждать, что целость блуждающих нервов в значительной степени препятствует падению давления при кровопускании.
Тем не менее, помня физиологическое по преимуществу правило - как можно более варьировать формы одного и того же опыта, - мы испробовали и другие постановки нашего вопроса. Одни из этих опытов были испытаны бегло. Это именно - опыты с охлаждением нервов и опыты перерезкой некоторое время спустя после кровопускания, но без трансфузии. Обе формы не дали сразу резкого результата, но мы и не настаивали на них, не повторяли их, и потому ни в какой расчет они итти не могут. Подробно разработан опыт, в котором самого начала делалась перерезка блуждающих нервов, и затем только производилось 1-е кровопускание. Дело шло, стало быть, о сравнении эффектов одинакового кровопускания до и после перерезки на различных животных. Это сравнение имело основание и шансы на успех ввиду постоянства чисел, которое мы видели в наших группах. Мы и здесь располагаем также группой из 6 опытов.