Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Павлов Иван Петрович

В лаборатории Гейденгайна ^[93] было доказано, что парадоксальное влияние n. lingualis на мышцы языка после дегенерации n. hypoglossus зависит от сосудорасширяющих волокон первого нерва. Таким образом усиленный кровоток является раздражителем для мышц при сходных условиях. Так как парадоксальное действие n. lingualis может иметь место и на вырезанном языке, то нужно признать, что действие сосудорасширяющих нервов на ткани может продолжаться при минимальном количестве находящейся в сосудах крови. Таким образом последним приведенным нами опытам на вырезанном или неподвижном сердце не может быть приписано решающее значение в вопросе о природе новых сердечных нервных волокон; само собой разумеется, окончательное решение вопроса должно быть предоставлено прямым опытам над кровотоком в венечных сосудах и его изменениям при раздражении различных сердечных

нервных волокон. Этими опытами мы намереваемся заняться в самом ближайшем времени.

VII

В заключение сделаем беглый обзор литературы по нашему вопросу. В течение долгого времени относительно новой, отличающейся от ритмической, иннервации сердца существовали лишь отдельные предположения. Насколько мне известно, Ауберт ^[94] первый указал на особую тоническую иннервацию сердца. Его гипотеза не нашла, однако, никакого отклика в физиологическом мире. Оно и понятно, так как все приведенные им наблюдения легко допускали другие, более простые объяснения, более соответствующие господствующим взглядам. Единственный характерный опыт, а именно - падение давления с незначительным замедлением при раздражении n. vagus после отравления кофеином (очевидно, аналогичный нашим опытам с ландышем), был, к сожалению, недостаточно безукоризненно поставлен с экспериментальной точки зрения. N. vagus на шее, кроме сердца, мог действовать еще и на легкие и на брюшные внутренности, так как не была произведена соответственная перерезка.

Далее Нюэль ^[95] высказал, между прочим, мысль, что, может быть, существуют особые нервы, снижающие раздражимость сердечной мышцы.

Наконец еще позднее английский физиолог Гаскелл,2 2 ^[96] на основании нескольких косвенных опытов, еще с большей настойчивостью высказал предположение об особой иннервации, действующей непосредственно на раздражимость сердечной мышцы. Несколько позднее тот же автор, незадолго до меня, представил анатомическое доказательство в пользу учения об особой иннервации сердца. 3 ^[97]

Я позволю себе привести его опыты более подробно, так как совпадение наших результатов, полученных на весьма различных животных (черепаха и собака), представляет большой интерес и является лучшей гарантией правильности наблюденных нами фактов.

Так, например, Гаскелл нашел, что y Testudo graeca правый вагус влияет на ритм обычным путем, т. е. вызывает как замедление, так и ускорение, тогда как левый либо вовсе не изменяет, либо слабо изменяет ритм, но постоянно влияет на силу сокращений предсердий в смысле ее уменьшения или увеличения. Однако Гаскелл не остановился на этой стадии, и его старания достигнуть точной и постоянной изоляции волокон, действующих на силу сокращения от ритмических волокон, увенчались успехом. Чисто динамические волокна, если их можно так назвать, были найдены в том нерве (согласно автору, n. coronarius), который идет от ганглиев синуса к ганглиям желудочков. Действие этих нервов на силу сокращения двоякое: усиливающее и ослабляющее. Тот или другой эффект обнаруживается следующим образом: вначале при раздражении наблюдается ослабление сокращений, которое приостанавливается в течение раздражения, и только после его прекращения выступает в виде последействия усиление сокращений. При дальнейших раздражениях усиление наблюдается уже во время раздражения, тогда как период ослабления становится все короче, пока, наконец, усиление не оказывается единственным и непосредственным эффектом раздражения. Действие n. coronarius может быть обнаружено еще и другим путем. Если зажать сердце на определенном месте клеммой с различной силой или сделать более или менее глубокий разрез, то наступает дисгармония в ритме частей сердца, лежащих выше и ниже поврежденного места: нижняя часть сокращается одновременно лишь с каждым вторым, третьим и т. д. ударом верхней части. В первой фазе своего действия, т. е. когда он ослабляет сердечные удары, n. coronarius вызывает дисгармонию или усиливает ее, во второй же он, наоборот, устраняет дисгармонию или ослабляет ее. Динамические волокна обладают также способностью либо вызывать, либо устранять неправильность сердцебиений (смотря по фазе). Таким образом ясно выступает большое сходство между данными Гаскелла и моими. ^[98]

Одновременно со мной тем же анатомическим объектом занимался и Вулдридж ^[99] в лаборатории Людвига, а именно - желудочковыми нервами (как он их называет)аки, и пришел скорее к отрицательным результатам относительно

приписываемого им мною особого центробежного действия. Это противоречие, однако, не так глубоко и может быть, по-моему, объяснено естественным путем. Вулдридж сам заметил в двух из 13 своих опытов резкое повышение давления при раздражении заднего желудочкового нерва. Как получилось, что он это повышение не наблюдал раньше? Это могло случиться, как Вулдридж считает сам, оттого, что констатированные нами волокна не так часто встречаются в заднем желудочковом нерве, как в переднем, на котором мы экспериментировали.

В декабре 1888 г. Поль-Пинкус ^[100] сделал в Берлинском физиологическом обществе сообщение о некоторых фактах, которые имеют прямое отношение к разработанному нами предмету. Его опыты ставились на лягушках. К известным эффектам действия вагуса Поль-Пинкус прибавляет еще два: 1) ускоряющий характер диастолы и 2) расширение щелей (resp. сосудов) сердца. Относительно последних нужно заметить, что упомянутый автор признает наличие двух родов мускулатуры в лягушачьем сердце, причем одна из них, образуя щели, играет роль сердечных сосудов. Как особую категорию, автор отличает от ускоряющих нервов усиливающие, т. е. такие, которые обусловливают усиление сокращения, и идентифицирует их с теми нервами, которые влекут за собою ускорение диастолы и расширение щелей. Наконец изменение силы сокращений, наступающее при раздражении вагуса, ставится в связь с изменениями питания.

В первом номере "Centralblatt fur die medizinischen Wissenschaften» 1884 г. опубликовано предварительное сообщение H. Введенского «О телефонических явлениях в сердце». Он приводит следующие данные, полученные на собаках. Когда периферический конец вагосимпатикуса раздражался слабыми токами, так что не наступало остановки сердца, то в телефон, концы которого были введены в сердечные мышцы, можно было слышать искусственный мышечный тон, высота которого равнялась высоте раздражающего индуктория. Это тонн можно было постоянно констатировать после отравления атропином при токах различной силы; наоборот, он исчезал, как только животное отравлялось кураре. Противопоставляя эти опыты опытам Гаскелла и моим, он приходит к выводу, что в сердечном вагусе содержатся новые сердечные волокна, обладающие характером обычных моторных.

На основании этого предварительного coolщения, конечно, нельзя высказать определенного суждения относительно упомянутых опытов. Если они, действительно, были правильны, то вопрос о природе новых сердечных нервов был бы окончательно разрешен. К сожалению, однако, имеется основание усомниться в правильном наблюдении явлений. Наши вышеприведенные опыты, касающиеся хода усиливающих нервов, противоречили бы телефоническим опытам, если нервы Введенского идентифицировать с нашими усиливающими, как он сам это делает. Но если даже и допустить, что нервы, констатированные при помощи телефона, отличаются от усиливающих, то должно казаться странным, что резкие и постоянно наступающие телефонические явления не сопровождаются никакими заметными изменениями в механической работе сердца, как будто нервы находятся там только для телефона. Мы не в состоянии найти удовлетворительное объяснение для наблюдений Введенского и ждем с живым интересом как появления самой работы, так и повторения опытов другими исследователями.

В заключение мы должны упомянуть работу Вейнцвейга, опубликованную в этом «Архиве» 1 ^[101] (1882), которая хотя и была предпринята для других целей, но по своим данным имеет прямое отношение к нашей работе. Этот автор получил ряд фактов, которые полностью совпадают с частью наших, можно даже сказать, что они им идентичны. Во-первых, было обнаружено, что при отравлении мускарином раздражение шейного вагуса в известной фазе отравления резко уменьшает силу сокращений, не оказывая при этом влияния на ритм. Во-вторых, при раздражении ansa Vieussenii наблюдается не только ускорение, но и усиление пульса. Наконец в одном опыте, в котором сердце остановилось вследствие отравления мускарином, сердцебиения вновь были вызваны раздражением ansa, причем это повторилось несколько раз.

Мне кажется, что и этот литературный обзор может со своей стороны только укрепить убеждение в том, что расширение внешней иннервации сердца может претендовать на право гражданства в физиологии, ибо оно основано на фактах, полученных на различных, очень далеко стоящих друг от друга животных, при помощи различных методик и многими авторами самостоятельно. Существующие противоречия лишь косвенные и частично находят себе удовлетворительное объяснение».

[59] К немецкой статье приложены две таблицы кривых, которые мы здесь и помещаем.