Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Наконец у Бема с Вартманом при аконитинных опытах замечено, что наступавшее при раздражении повышение в момент прекращения раздражения прерывается значительным и мимолетным падением. То же часто встречается и в наших опытах Над веточками. Все здесь, как и в наших опытах, заставляет думать о борьбе антагонистических волокон. Понятное дело, что мы не остановились на этом теоретическом сближении и сейчас же решили опытом убедиться в справедливости наших догадок. Каковы же были наше изумление и сожаление, когда при отравлении атропином мы никак не могли воспроизвести самого факта. Какими дозами мы ни отравляли животных, брали и кураризированных, и морфинизированных, и нормальных животных, - ни разу нам не удалось получить повышение давления при периферическом раздражении n. vagus. Наоборот, несколько раз, как уже замечено выше, выступало отчетливое понижение без изменения ритма, как при ландыше. Чтобы устранить подозрение, что россбаховские волокна как-нибудь переотравляются, мы сравнивали размер рефлекторного повышения давления до и после постепенного отравления атропином и никогда не видали никакой разницы. Мы упорно стремились получить факт, он был нам нужен, мы
Ко второй группе относятся показания авторов об изменениях кровяного давления при раздражении различных сердечных веточек. Что давление изменяется с ускорением во всех направлениях, заявляется всеми авторами. Отсюда выводят, что эти изменения не имеют отношения к сердечным волокнам. Повышение, и иногда очень значительное, упоминается у Бема. [79] На повышение, не параллельное ускорению, при раздражении периферического конца n. laryngeus inferior и других сердечных ветвей обращено внимание у Шмидеберга.2 [80] 2 ( Оба имеют в виду при этом сосудодвигательный эффект. Но ни у одного из авторов нет основательного разбора явлений. Пред нами, следовательно, путаница мало оцененных явлении, в которую наши опыты вносят порядок и надлежащее освещение. При внимательном изучении оказалось, что известным сердечным веточкам принадлежит значительное и определенное действие на давление действие, обусловливаемое тем или другим изменением сердечной деятельности.
К третьей группе принадлежат опыты над лягушечьим сердцем тех авторов, которые обращали внимание на изменение силы сокращений при раздражении n. vagus. Это - авторы, уже упоминавшиеся в начале нашего изложения. За тождественность явлений, которыми мы занимались, т. е. повышения и понижения давления с изменениями силы сокращений, которые исследовали указанные авторы, говорит, помимо всего остального, полное сходство в отношении тех и других к замедляющим и ускоряющим эффектам. В этом смысле особенно поучительно следующее место из статьи Левита: «Можно избрать такие силы тока, что получается только увеличение пульса без ускорения или что вместе достигается и ускорение. Если усиливают теперь мгновенно ток, то получают и в этой стадии вместе с тем сильным ускорением, в противоположность предшествующим увеличенным пульсам, ясное уменьшение отдельных пульсов. В других случаях не удается демонстрировать увеличение во время ускорения, тогда наступает оно постоянно по истечении первых более или менее ускоренных и уменьшенных пульсов, чтобы постепенно опять исчезнуть». 1 [81] Совершенно так же и у нас можно было наблюдать или повышение без всякого ускорения в начале раздражения, или продолжающееся повышение после изглаживания ускорения.
Из всех авторов только Нюэль высказывается за законность предположения об особых нервах, влияющих на возбудимость мышцы. Остальные авторы отрицают или игнорируют эту точку зрения. Мы уже высказались в самом начале по поводу этого. Здесь ограничимся указанием на затруднения, к которым приводит некоторых авторов их упорство в своем воззрении. Специально остановлюсь на положении вопроса об ускорении и усилении сокращений. Шмидеберг показал, что при раздражении ускоряющих нервов лягушки пульсы делаются меньше, причем «напряжение в диастоле находящегося сердца растет». Гейденгайн показал, напротив, что с ускорением постоянно увеличивается размер систолы, и разницу своих указаний с шмидеберговскими думал понять из разницы методов. Однако Левит, работая тем же методом, что и Гейденгайн, нашел, что в правиле при ускорении наблюдается, действительно, уменьшение систолы и лишь при исключительных особенных условиях - увеличение. Отказываясь дать хоть какое-нибудь объяснение увеличению систолы, последний автор сосредоточивает свое внимание на остальных трех совместных явлениях: ускорении, уменьшении систолы и систолии желудочков, т. е. особенном сокращенном состоянии желудочков. Допуская, что отчасти и систолия и уменьшение систолы могут происходить вследствие учащения, т. е. невозможности за краткостью паузы развиться вполне диастоле, Левит не находит, однако, достаточным это одно объяснение, так как и систолия и размер систолы не идут параллельно с ускорением. В конце концов автор заключает, что ускоряющие нервы в двигательных сердечных центрах вызывают процессы, которые при слабых раздражениях обнаруживаются исключительно в ускорении сердечной деятельности, при сильных вместе с ускорением - еще и в процессах, которые возбуждают сердечную мускулатуру к усиленному систолическому состоянию. Очевидна шаткость положения автора, когда ему при выработке его заключений приходится произвольно отбрасывать часть фактов. Как меняется вид дела, когда мы подходим к нему с допущением особой ритмической и особой динамической иннервации! Как просто и естественно понимается тогда все! Когда усиливающие волокна раздражаются одни, выступит одно чистое усиление. Такой случай, конечно, вполне возможен, потому что возбудимости усиливающих и ускоряющих волокон могут относиться различно при различных условиях. Когда присоединится ускорение, и значительное, то естественно, вследствие краткости паузы, наступающая систолия будет разных размеров и изменяться непараллельно ускорению, смотря по тому, когда и в какой степени произошло раздражение усиливающих нервов. То же самое рассуждение приложимо и к размеру систолы. В какой степени комбинируется между собою раздражение ускоряющих и усиливающих волокон, от этого будет зависеть, получим ли мы величины систолы больше нормальных или минимальные.
К четвертой группе я причисляю все те многочисленные, разбросанные, несистематизированные случаи, где ослабленное или даже совсем остановившееся сердце лягушки, как и млекопитающего, раздражением n. vagus возбуждалось к новой и усиленной деятельности (Шифф, Будге, Валентин, Панум, Шельске, Бем, Левит, Гоффман, Джануцци, Тарханов, Анимус и др.), - случаи, которые подавали повод к различным теориям. Наверное, многие из них, если не все, нашли бы свое простое объяснение в допускаемых нами новых сердечных волокнах.
Я сделал этот беглый обзор, чтобы наметить те главные пункты, куда должно направиться ближайшее исследование.
Я признаю охотно, что в сделанном мною много пропусков. Это частью имело свое основание в скудости средств лаборатории, в которой производилась работа, частью в недостатке времени. Поэтому предлежащее исследование я рассматриваю как предварительное и сейчас же продолжаю разрабатывать предмет дальше.
Идея исследования и осуществление ее принадлежат только мне. Но я был окружен клиническими идеями профессора Боткино, - и с сердечной благодарностью признаю плодотворное влияние как в этой работе, так и вообще на мои физиологические взгляды того глубокого и широкого, часто отережавшего экспертментальные данные, нервизма, 1 [82] который, по моему разумению, составляет важную заслугу Сергея Петровича пред физиологией [59].
Положения
1. Деятельностью сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
2. Предсердия иннервируются отдельно от желудочков.
3. Целость nn. vagi - существенное (хотя и не исключительное) условие постоянства давления при значительных степенях диспноэ, апноэ, кровопускания и трансфузии.
4. Метод «физиологической перерезки» нервов, т. е. временного прекращения проводимости нерва, составляет главное орудие синтеза нормальной нервной деятельности.
5. При экспериментальном исследовании мочеотделения лучший метод - постоянная фистула мочевого пузыря.
6. Обработка физиологии (теперь почти не существующей) периферических окончаний всех центростремительных нервов есть настоятельная задача, в которой врач заинтересован в особенности.
Редакторские примечания к статье «центробежные нервы сердца»
[83]
[1] Классическая работа И. П. Павлоткрывшая в центробежной иннервации сердца наличие двух пар раздельных нервов, действующих на ритм и действующих на силу сердечных сокращений, явилась для него источником длительного интереса, никогда не исчезавшего, хотя часто и оттесняемого на задний план другими проблемами и интересами. В частности, через четыре года после опубликования диссертации "Центробежные нервы сердца» Иван Петрович, будучи уже приват-доцентом Военно-медицинской академии, печатает в "Archiv fur Anatomie und Physiologie, Physiologische Abteilung» (1887) статью под почти идентичным заглавием «Ueber die centrifugalen Nerven des Herzens». Внимательное рассмотрение этой статьи показывает, что Иван Петрович внес в нее целый ряд то более мелких, то весьма существенных изменений: некоторые протоколы опытов выброшены; прибавлены новые, которые ставились им в этот 4-летний промежуток времени; внесены иногда очень важные редакционные изменения; весь текст тщательно пересмотрен. В помещаемых здесь примечаниях приведены все эти дополнения, изменения и разночтения, представляющие живой интерес в смысле дальнейшей эволюции взглядов Ивана Петровича на проблему трофической иннервации и ярко иллюстрирующие ту строгость к фактам, тщательность, тонкость анализа и вдумчивость, которые так характерны для Ивана Петровича.
После заглавия статьи в немецком тексте идет следующее примечание:
«Рукопись этой работы была готова к печати уже в 1881 г., но печатание ее задержалось по совершенно не зависящим от меня обстоятельствам».
Что касается предисловия, то в немецком тексте оно переработано следующим образом:
"Уже в 1869 году было установлено, благодаря работе Котла, 2 [84] вышедшей из лаборатории проф. Людвига, что у лягушки вагус обусловливает не только замедление ритма, но и уменьшение силы сокращения, причем последнее может иногда иметь место без всякого изменения ритма. Эти данные были позднее дополнены опытами Гаскелла 1 [85] и Гейденгайна.2 2 [86] Последние нашли, что у лягушки при известных условиях после раздражения вагуса может наступать не только понижение, но и повышение силы сокращения, правда, также без одновременного изменения пульса.
Настоящая работа, к которой я приступил в конце лета 1882 г., имела своей задачей экспериментальную обработку вопроса о том: не зависит ли влияние на силу и ритм сердечных сокращений от различных нервных волокон, в противовес почти общепринятому взгляду, что оно является различными сторонами воздействия одних и тех же волокон.
Толчком к предлагаемой работе послужило наше более раннее исследование , блуждающем нерве, как регуляторе общего кровяного давления". [87] При этом исследовании мы нашли, что при диспноэ, апноэ, переливании крови кровопускание, конечно если они не перешли известного предела, среднее кровяное давление значительно отклоняется от нормы лишь тогда, когда блуждающие нервы анатомически или физиологически парализованы. Ход изменений пульса убедил нас, что главную основу такой регуляции не следует искать среди замедляющих волокон вагуса. Намерение выяснить все причастные элементы привело нас к целому ряду опытов с целью установить точное соотношение между замедлением сердечных сокращений вследствие раздражения замедляющих волокон и высотой кровяного давления. Сверх ожидания простоты отношений не получилось. Иногда при весьма незначительном замедлении или даже без всякого замедления давление понижается, в других же случаях даже очень значительное замедление не оказывает никакого влияния на высоту кровяного давления, и т. д. Эти наши собственные наблюдения, так же как и вышеприведенные наблюдения других авторов, и подви- игнули нас к постановке разбираемого здесь вопроса.