Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Обычная обстановка опыта. Собака отравлена атропином, так как n vagus на шее должен одновременно быть обследован на присутствие усиливающих волокон. Толстая внутренняя ветвь, разумеется, не перерезается.
Давление быстро падает до 70 мм при расщепленных волнах, однако тотчас же снова повышается к концу 10-секундного раздражения до 90 мм при нормальных сердечных ударах.
Давление сразу падает до 60 мм при суммарных волнах, однако быстро затем достигает высоты 64 мм и на этой высоте остается в течение 10-секундного раздражения.
Давление
Через 3-5 секунд давление быстро повышается до 68 мм и вместо суммарных волн наступают нормальные.
Давление быстро падает при ускоренных нормальных волнах до 50 мм, затем повышается при суммарных волнах до 60 мм.
Давление быстро повышается до 72 мм, причем вместо суммарных волн наступают ускоренные.
Три приведенные опыта ставят вне всякого сомнения тот факт, что усиливающие волокна идут к сердцу из центральной нервной системы по ansa Vieussenii. Таким образом ansa является сложным сердечным нервом, в котором содержатся как ускоряющие, так и усиливающие волокна. Ускоряющие волокна достигают сердца через ansa, главным образом по внешним сердечным нервным ветвям (частично и по многим другим), тогда как усиливающие достигают исключительно (вогих, но не во всех случаях) по толстой внутренней ветви. Таким образом ansa является чисто ускоряющим нервом лишь после перерезки толстой внутренней ветви (если в последней содержатся все усиливающие волокна).
Из последнего опыта мы видим также, что усиливающие волокна не содержатся в шейной области вагосимпатикуса. Сколько мы ни раздражали его у собак (на которых исключительно и проводились эти опыты), тем не менее никогда не наблюдали ни повышения давления, ни устранения дисгармонии.
Совершенно к тому же заключению о ходе усиливающих нервов нас привели опыты над влиянием ansa и n. vagus на процесс сокращения. Что касается шейного вагуса, то при его раздражении ни в одном опыте (конечно, при отравлении атропином) не наблюдалось ничего такого, что напоминало бы характерное изменение сокращения, наблюдаемое при раздражении толстой внутренней ветви. Наоборот, кривая от ansa очень похожа на кривую от усиливающих ветвей. Если рассмотреть приложенные рисунки (табл. VIII, рис. 16 и 17), то легко заметить, что при неповрежденной толстой внутренней ветви кривые, полученные от ansa и от внешней ветви, значительно разнятся друг от друга. Тогда как под влиянием последней сперва и надолго пропадает линия паузы, она все время ясно заметна на кривой от ansa, несмотря на одинаковое ускорение. Эта разница исчезает, однако, как только перерезается толстая внутренняя ветвь; ansa дает теперь точно такую кривую, как внешняя ветвь. К сожалению, соответствующие опыты поставлены нами недостаточно детально.
На основании этих и прежде проведенных опытов легко понять, почему Бакст, раздражая ansa, приписал одним и тем же волокнам то, что составляет функцию двух различных нервов.
Отсутствие усиливающих волокон в шейной части вагосимпатикуса явилось для нас неожиданностью, так как мы на основании своих предыдущих опытов (см. начало этой работы) считали вероятным, что усиливающие волокна содержатся также и в вагусе. Таким образом необходимо привести другое объяснение того факта, что при задушении животных в период, когда давление начинает падать вследствие раздражения вагуса, наблюдается повышение давления или по меньшей мере отсутствие дальнейшего падения. Объяснение нашлось очень легко. При отравлении животного атропином это явление исчезло; оно держится лишь до тех пор, пока при раздражении вагуса наступает замедление. Повышение работы сердца при раздражении вагуса является, таким образом, результатом удлинения паузы. Последнее тоже легко понять. Сердце работает при неблагоприятных условиях: его питание скудно, производимая же работа значительна. Поэтому сердце не может достаточно отдохнуть во время короткого отдыха, почему его утомление все у нием паузы сердце получает возможность и при данных условиях достигнуть лучшего состояния. Поэтому и последующее сокращение сильнее. С этой точки зрения кажется хорошо понятным и физиологическое значение замедляющих волокон. Упомянутые волокна могли бы, таким образом, рассматриваться как регуляторы сердечного отдыха. С этой точки зрения было бы понятно, почему повышение давления обычно идет рука об руку с замедлением. Очевидно, после каждого более сильного сокращения наступает и большее утомление, почему и является потребность в более длительном отдыхе.
Все вышеизложенные опыты дают нам право сделать заключение, что работой сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
Я считаю полезным набросать еще раз общую картину распределения четырех родов нервных волокон в различных сердецных ветвях у собаки.
Большинству описанных ветвей определенные функции свойственны постоянно, другим - лишь случайно. В толстой внутренней ветви находятся постоянно, часто даже исключительно (т. е. когда она одна их содержит), усиливающие волокна желудочков. К ним присоединяются поодиночке или вместе все остальные сердечные нервные волокна. Чаще всего и значительнее всего примесь ускоряющих волокон. Замедляющие волокна встречаются постоянно и в большом количестве в ближайших нижних внутренних ветвях, в которых иногда встречаются и ускоряющие волокна. Внешние ветви обладают постоянным и очень сильным ускоряющим действием. Лишь в редких случаях верхняя наружная ветвь содержит еще и усиливающие волокна, причем она тогда бывает расположена больше кпереди. Верхняя внутренняя ветвь, когда она имеется налицо, содержит обычно ускоряющие волокна, либо одни, либо вместе с замедляющими или усиливающими волокнами. Ослабляющие волокна находят во внутренних веточках не всегда одинаково распределенными, чаще же всего их встречают в толстой внутренней ветви.
В этой главе я привожу отрывочно собранный и необрабоданный материал, а также некоторые предположения и теоретические соображения.
Кажется, можно определенно признать, что новое нервы не собраны в определенном пучке или в определенной области сердца, как это, вероятно, имеет место для ритмических нервов, но что они распространены по всему сердцу, причем их отдельные разветвления иннервируют различные участки сердца. До сих пор мы изучали новую иннервацию одних желудочков. Из наблюдений других авторов (Нюэль - на кроликах и лягушках, Гаскелл - на черепахах и т. д.) следует, однако, что и предсердия обладают соответственной иннервацией. Что у отдельных участков сердца фактически имеется более или менее особая иннервация для силы, вытекает из следующего факта. У многих авторов в опытах над одинаковыми животными, так же как у одного и того же автора в опытах над разными, хотя бы и близко стоящими животными, изменение силы сокращения под влиянием нервов ограничивалось то одним, то другим участком сердца. Наши наблюдения и опыты полной мере подтверждают это предположение. Во время раздражения толстой внутренней ветви, когда даже простым глазом видно энергичное и быстрое сокращение желудочков, мы не замечаем никакого соответственного изменения в движениях предсердий. Наоборот, при раздражении внешних ветвей, когда желудочки начинали биться чаще, их движения становились поверхностными, тогда как предсердия энергично и быстро сокращались. Таким образом усиливающие волокна желудочков содержатся в толстой внутренней ветви, а усиливающие волокна предсердий - во внешних ветвях. Такое соотношение вполне соответствует анатомическому расположению этих ветвей. Внешние ветви теряются явно в предсердиях, толстая же внутренняя ветвь распределяется преимущественно в желудочках. Соответственно с этим при раздражении ослабляющих волокон невозможно было найти согласованности между видимыми изменениями предсердий и колебаниями кровяного давления, т. е. изменениями сократительной силы желудочков. Упорно нами защищавшиеся положение находит особенно наглядное подтверждение в наших опытах над вырезанным сердцем».
Дальше в немецкой статье идет текст, точно соответствующий русскому тексту на стр. 188 и 189, начиная словами «Обыкновенно утилизировались сердца. . .» и кончая словами «на вырезанном сердце - одни и те же» (стр. 190, 13-я и 12-я строки от конца главы).
[51] Этих полутора фраз в немецком тексте нет.
[52] Слов «В условиях наших опытов, очевидно» в немецком тексте нет.
[53] Вместо всего дальнейшего текста вплоть до протокола опыта в немецком тексте стоит:
«Многое говорит за вазомоторную природу этих нервов. Во-первых, усиливающим нервам свойственен очень длинный латентный период, который обычно равняется нескольким секундам, так что можно признать, что они посредственным или косвенным образом действуют на сердечную ткань. Во-вторых, из только что описанных эффектов раздражения толстой внутренней ветви легко можно усмотреть, что взаимоотношение ослабляющих и усиливающих нервов напоминает отношение сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Вначале, пока обе категории волокон еще свежи, ослабляющие сохраняют перевес; но после многократно повторенных раздражений они теряют свою раздражимость раньше, так что эффект усиливающих волокон все больше выступает на передний план, пока, наконец, сн не воспринимается как единственный результат раздражения смешанной ветви, В-третьих, усиливающие ви идут рядом с венечными сосудами. В-четвертых, в пользу этого взгляда говорит его простота. Что степень питания оказывает значительное и быстрое влияние на деятельность сердца, является ныне, благодаря работам школ Людвига и Кронекера, твердо обоснованным положением. Таким образом нам не было нужды вводить новый принцип. Все же против принятия такого объяснения может быть приведено несколько важных возражений. Мы только что видели, что влияние усиливающих волокон можно констатировать на вырезанном обескровленном сердце. Сюда относится и следующий, лишь однажды нами наблюденный факт.
Обычная обстановка опыта. Раздражаются толстая внутренняя ветвь, нижняя внешняя ветвь и нижний отрезок вагуса. Испробованные несколько раз ветви действуют следующим образом: толстая внутренняя ветвь повышает давление, либо едва ускоряя ритм, либо вовсе без всякого его ускорения; нижняя внешняя ветвь вызывает ускорение, причем давление несколько падает, вагус же тормозит сердечную деятельность».
[54] Вместо «19 19» в немецком тексте стоит: «12 12».
(55) Вместо «при 19 ударах» в немецком тексте стоит: «при 22 ударах».
[56] Вместо «?» в немецком тексте стоит: «12».
(57) Эта фраза в немецком тексте выпущена.
[58] Вместо всего дальнейшего текста до самого конца русской статьи в немецком тексте стоит:
"Таким образом эффект усиливающий ветви проявляется на сердце даже тогда, когда кровообращение устранено и в самих венечных сосудах содержится очень мало крови.
Таким образом факты как будто говорят в пользу специфичности наших нервов.
За последнее время, однако, в науке стал известен факт, который значительно меняет взгляд на способ действия сосудистых нервов.