Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Заканчивая отдел об ослабляющих нервах, нужно признать, что изложенные опыты лишь значительно увеличивают вероятность их существования, но не решают вопроса окончательно, потому что опытам недостает или постоянства, или бесспорности смысла [34].
IV
Уже с самого начала, как у нас получились экспериментальные данные за существование особых ослабляющих сокращений сердца нервов, возникла уверенность, что должны быть и антагонисты этим нервам. Эта уверенность частью основывалась, так сказать, на принципе изученной иннервации кровеносной системы - парной, антагонистической иннервации, частью на факте Гейденгайна [35], что у лягушки можно получить усиление сокращения нервным путем [36]. У млекопитающих до сих пор еще не было показано что-нибудь подобное. Если бы ускорение сердцебиений и усиление сокращений представляли лишь две стороны действия одних и тех же волокон, как думает Гейденгайн, в таком случае надо было бы в опытах над млекопитающими непременно ждать повышения кровяного давления при раздражении ускоряющих нервов. Тем не менее факт отсутствия повышения давления при раздражении ускоряющих нервов, как известно, лег в основание открытия этих нервов. Логическим выводом из этих явлений было допущение, что усиливающие волокна - отдельные волокна от ускоряющих и вдут у млекопитающих к сердцу по другим путям, чем ускоряющие. Поэтому при работе над сердечными ветвями постоянно имелись в виду и эти возможные волокна. Некоторое время искомые волокна как бы промелькивали перед глазами, причем не удавалось уловить условий постоянного воспроизведения их деятельности. То в одном, то в другом опыте замечалось повышение давления без всякого ускорения или с таким, которое в других ветвях того же животного не сопровождалось им. Это повышение наступало иногда от нерва, который ранее не имел никакого влияния на уровень при многократных раздражениях [37]. Лишь когда пришла в голову мысль, что, может быть, в этой путанице явлений виновата борьба антагонистов, предмет стал проясняться. Нужно было, следовательно, всякий раз с самого начала опыта отделаться от антагониста. Средство для этого представилось частью в повторении и усилении раздражения, частью в отравлении атропином. И действительно, с применением этих мер опыт над усиливающими волокнами сделался постоянным. Обстановка этих опытов совершенно та же, что предшествующих. Только здесь во всех опытах, за исключением одного, животное делалось неподвижным при помощи перерезки спинного мозга, а не отравлением кураре. В начальных опытах нумеровались и раздражались все веточки, которые только можно было препаровать; впоследствии, когда усиливающие волокна оказались более или менее точно локализированными, для опыта препаровались 2-3 определенные ветви [38].
39) 1 - й о п ы т. Обычное приготовление животного к опыту. Взято на нитки несколько ветвей. К сожалению, сначала не обращалось внимания, откуда какая веточка отходит. Одна из них замедляла, две другие сильно ускоряли сердцебиения и значительно понижали давление. Наконец действие 4-й составит нижеследующий протокол. Давление 77 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20. В продолжение часа 4-я ветвь раздражалась три раза с большими промежутками при р. 8-7 см, причем наступало ускорение на 3-5 ударов в 10 секунд, давление же ни разу не изменилось ни вверх, ни вниз, Теперь впервые замечается влияние на уровень.
И т о г о п ы т а. Данная веточка, начиная с известного пункта опыта (до него она ускоряла, не изменяя уровня), неопустительно при целых 8 раздражениях повышает кровяное давление при ускорении, причем почти половинном числе случаев максимум повышения достигается без изменения в ритме, ускорение присоединяется лишь потом; после раздражения давление падает приблизительно вместе c постепенным замедлением. Наконец раздражение было как бы толчком к поднятию давления, опустившегося вследствие отравления кураре. Максимальное повышение равно 16%.
2 - й о п ы т. Совершенно то же приготовление животного. Наша веточка (место ее опять не отмечено в протоколах) сначала при нескольких раздражениях давала остановку, за которой следовало некоторое повышение с нормальным ритмом. Давление 35 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20. Теперь впрыскивается животному 1 куб. см 1% раствора атропина.
Итог опыта. Повышение давления (максимальное или до известной степени) при раздражении веточки происходит постоянно без ускорения, только позже присоединяется самое незначительное (кроме 1-го раздражения) ускорение; при одном раздражении повышение существовало все время без малейшего ускорения. Максимальное повышение равно 27%.
3 -й о п ы т. Обычное приготовление животного. На нитки взяты шесть номеров: № 1 (главная сердечная ветвь) останавливает сердце. Точно так же № 2 и 3. № 4 и 5 сильно ускоряют и понижают, № 6 останавливает, а после раздражения ускоряет. Раздражение, р. 7 см, повторено с тем же эффектом три раза. Давление 70 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20. Впрыскивается атропин (в протоколах не отмечено - сколько).
Сейчас же предпринятое раздражение № 2 и 3 остается без малейшего действия на давление и ритм.
Первые 6 секунд раздражения давлёние держится на старом уровне, в следующие 6 секунд спускается до 60 мм, в дальнейшие 8 секунд до конца раздражения снова поднимается до 66 мм; но в момент прекращения раздражения опять на 2-3-й секунде упадает до 60 мм. Ритм все время остается без изменения. Дальше давление и ритм держатся следующим образом:
2 минуты спустя то же раздражение № 1о совершенно то же.
3 минуты спустя также, только теперь ускорение было значительнее: 24 в 10 секунд поднялось до 29.
В момент прекращения раздражения давление в продолжение 2 секунд поднялось до 66, а затем за 10 секунд постепенно упало до 62 при ритме 27 в 10 секунд.
Давление без изменения ритма доходит в 3 секунды до 61 мм. С начинающимся ускорением образуется в кривой ложбинка высоты 55 мм при ритме 30 ударов в 10 секунд. Затем, сразу поднявшись до 62, давление держится следующим образом:
В момент раздражения ложбинка на 3 секунды с минимальным уровнем 54 мм. Затем сразу достигается уровень 62 мм, который и удерживается 10 секунд при 32 ударах в 10 секунд. Дальше давление постепенно в 6-7 секунд поднимается до 65 мм.
Итог опыта. После отравления атропином главная сердечная ветвь постоянно более или менее ускоряет, что же касается до уровня, то он под влиянием раздражения изменялся в продолжение опыта очень различно, хотя по определенному плану. Сначала при раздражении наступало понижение давления, то равномерное, то волнообразное. Затем при нескольких раздражениях оно остается без изменения. Наконец начинает повышаться, причем повышение наблюдается без исключения при 10 последовательных раздражениях. В начальных раздражениях с этим повышением комбинируется мимолетное понижение, большею частью в момент начала раздражения. Максимум повышения достигается обыкновенно по прекращении раздражения. Указанные изменения в действии раздражения на давление идут рядом с постепенным усилением тока. Однако, когда при раздражении стало наблюдаться повышение, возвратившись к слабому току, мы и от него теперь также видели повышение. Уже из сказанного ясно, что между изменениями уровня и ритма нет никакой параллели. Веточки потеряли всякое действие после того, как были перевязаны мокрой ниткой.
4 - й о пы т. Обычная обстановка опыта; кроме того, вырезан пищевод. В нижеследующем протоколе приведены шесть номеров: № 1, 3, 4, 5, 7, 8. № 4 есть главная сердечная вствь.
Итог опыта. Главная сердечная ветвь при всех 11 раздражениях постоянно ускоряет сердцебиения. Уровень же давления при первых раздражениях не изменяется, при следующих 8 с усилением тока и после отравления атропином без исключения повышается. Ход повышения характерный. началом раздражения постепенное повышение. Затем остальное время раздражения давление или задерживается на достигнутом уровне, или даже немного опускается. После раздражения снова постепенное поднятие до окончательного максимума. Иногда максимум сохраняется 10-20 секунд, и затем давление более или менее постепенно возвращается к норме. Когда раз обнаружилось повышение при раздражении, то и слабый ток, который ранее не изменял уровня, теперь также повышает. Максимальное повышение составляет 20%. 0/ Между повышением и ускорением никакой параллельности: давление поднимается на значительную высоту часто без всякого изменения ритма, максимум повышения большею частью достигается тогда, когда ускорение уже уменьшается, и т. д. Все остальные веточки, числом 5, несмотря на самые разнообразные степени ускорения, ими производимого, ни разу ни малейше не повышали давления, некоторые скорее понижали его довольно постоянно и резко.
5 - й о пы т. Обычная обстановка опыта; вырезан пищевод. Раздражаются в продолжение опыта семь номеров: № 1, 3, 4, 5 5, 6, 7, 8. № 3 есть главная сердечная ветвь.
Теперь давление быстро упадает до 56 [мм]; на кривой пишутся редкие сердечные волны, не соответствующие сильного ускорению сердцебиений, которое констатируется глазом. Дальше такие волны мы будем обозначать словом «сливные волны».