Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Я начал говорить вам, что в соответствии с более сложной деятельностью нервных клеток сравнительно с нервными волокнами оказывается, что и химические процессы, физиолого-химическая деятельность гораздо сложнервной клетке, чем в нервном волокне. Это обнаруживается многими опытами. Фибиолого-химический процесс в нервном волокне до такой степени мал и прост, что одно время казалось, что нервное волокно есть мертвая вещь, уподобляющаяся проводящей проволоке. Нервное волокно одно время считалось неутомляемым, так как утомляемость есть свойство живого вещества: живое вещество должно отдохнуть после работы. Утомляемость и раздражимость есть основные свойства живого вещества. А тут выходило, что нерв не утомляем, его можно раздражать часами и он будет раздражаться, как и раньше. Но дальнейшие исследования показали, что это не так, что и нерв есть живое вещество и его деятельность связана с разрушением, с известным химизмом. Но так как работа нерва чрезвычайно мала химические процессы в нем очень скудны, то кажется, что этих процессов там нет совсем. Различные опыты показали с несомненностью, что в нервном волокне химические процессы происходят и дают о себе знать. В то
Итак, мы имеем тот факт, что в отношении кровообращения центральная нервная система гораздо требовательнее, чем периферическая.
Лекция третья. Значение качества, силы и места раздражения для рефлекторной реакции.
– возбуждение и торможение.
– опыт И. М. Сеченова
Вы знаете теперь и видели, что серое вещество спинного мозга, т. е. нервные клетки, являются тем местом в центральной нервной системе, где совершается переброс нервного раздражения с центростремительных путей на центробежные - то, что называется рефлексом. Вы знаете, что это центральное место нужно по многим свойствам его обособить от других мест рефлекторной дуги. Я вам поставил много опытов, которые показали, что эта центральная часть - нервная клетка - обладает многими другими особыми свойствами по сравнению с периферическими частями нервной системы.
Теперь мы перейдем к более детальному рассмотрению работы центральной части. Вы видели, что при давлении пальцами на кончики лап лягушки, у которой остался один спинной мозг без головного, я получал в ответ сложные движения. Лягушка или убирала лапу, или, если я давил очень сильно, отпрыгивала от меня. Когда же я ее не трогал, то она удерживала определенную позу своего тела. Ясно, что такое поведение лягушки есть выражение деятельности скелетной мускулатуры. Все это - и прыжки, и оттягивание лапы, и определенная поза - показывает, что у лягушки идут известные раздражения на скелетную мускулатуру. Что касается позы лягушки в спокойном состоянии, то оказывается, что и эта поза есть результат рефлекторного раздражения, потому что если отрезать все задние чувствительные корешки, то прежняя поза пропадет и животное распластывается.
Сейчас я покажу вам еще более сложные нервные действия, совершающиеся при помощи серого вещества спинного мозга. Вы увидите, что деятельность эта неожиданно сложна.
Приступаем к опыту. Лягушка с отрезанным головным мозгом подвешена на штативе за нитку, продетую в нижнюю челюсть. Сейчас нет никаких раздражений, и лягушка висит спокойно, приняв какую-то определенную позу: все ноги ее немного согнуты и напряжены. Очевидно, некоторое раздражение есть. Берем небольшой кусочек бумаги, смоченный кислотой, и прикладываем его к бедру. Лягушка задвигалась. Она произвела целесообразные движения для удаления раздражающего ее кожу кусочка бумаги и на ваших глазах сбросила его. При этом интересно, что лягушка сбросила его той же ногой, на которую был положен кусочек. Повторим опыт. Результат тот же. Вы видите, что лягушка энергично начинает работать лапой, на стороне которой находится кусочек бумаги, и сбрасывает его очень ловко.
Теперь мы отрежем одну лапу ниже бедра и на оставшееся бедро положим кусочек бумаги. Вы увидите, что лягушка сначала начнет двигать той же конечностью, на которую положен раздражитель, но после безуспешных попыток перейдет к другой лапе и удалит ею раздражение. Кладем раздражение - ответа нет, лягушка утомилась. Прибавим еще бумажечку. Ну вот, вы видите, лягушка сначала начала двигать одной конечностью, а потом присоединила другую.
Итак, вы убедились, что в спинном мозгу происходит действительно переброс возбуждения, но только очень сложный. Сказать, что в спинном мозгу происходит только переброс, это значит сказать очень мало. Из приведенных фактов вам ясно, что рефлекторная деятельность спинного мозга чрезвычайно сложна и сведения о нем как о месте переброса возбуждения лишь элементарные сведения. Возникает вопрос: каким образом получаются такие сложные и разнообразные комбинации деятельности мышц? Понятно, что, когда лягушка подтягивает лапу в ответ на давление, - это одна форма деятельности, когда она прыгает - другая, когда она снимает лапой бумажку - третья, когда она снимает ту же бумажку другой лапой - четвертая. Все это рефлексы, но весьма разнообразные рефлексы. Возникают дальнейшие вопросы: как именно идет рефлекторная деятельность, по каким путям идет возбуждение в каждом отдельном случае? В этом отношении изучение
Первый факт, на который я обращу ваше внимание, будет следующий. Ответная реакция организма, работа его мышц определяется качеством раздражителя, силой и местом раздражения. Если вы только что показанную форму опыта разрабатываете систематически в лаборатории, то вы получите вот что. Положим, что вы разделите поверхность кожи лягушки на определенные участки и станете на эти участки накладывать различные бумажки с кислотой. Когда вы полученные таким путем результаты подвергнете разбору, систематизации, то вы увидите, что на каждое раздражение в определенном месте кожи получается определенное движение, определевет. Следовательно, каждый раздражитель сносится с центральным отделом особенным образом. В зависимости от качества, силы и места раздражения получается особый ход раздражения, и оно переходит то на одни, то на другие двигательные нервы. В этом отношении, помимо центральных отделов нервной системы, огромное значение имеют периферические окончания. Относительно оптического и слухового нервов вы знаете, насколько сложны их периферические окончания: на каждую деталь в отношении световых раздражении ретина отвечает известным образом, давая вам впечатление огромного разнообразия цветов и формы предметов. Но такую же сложность мы должны допустить и в отношении других нервов. Нужно представить себе, что каждое окончание нерва в коже раздражается известным раздражением и связано с определенным участком нервного серого вещества. Вот вам уже первое основание к тому разнообразию реакций, которые получаются в ответ на наносимые раздражения.
Другой факт тот, что надо считаться с двумя родами деятельности серого вещества: с явлениями раздражения и с явлениями торможения. Раздражения, идущие снаружи, один раз вызывают деятельность, а другой раз, наоборот, тормозят ее. Чрезвычайно важный, фундаментальный опыт в этом отношении связан с именем нашего русского физиолога Ивана Михайловича Сеченова. Опыт Сеченова я вам и покажу. Этому опыту как раз 50 лет. Он опубликован был в 1863 году, а фактически приходится на 1862 год. Опыт этот нужно считать первым крупнейшим произведением русского физиологического ума. Вот почему имя Сеченова должно быть вам известно и дорого. Вам стыдно будет забыть этот опыт, которым дебютировала русская физиология. Правда, Сеченов истолковал наблюдавшийся им факт иначе, чем его толкуют теперь, но дело не в толковании, а в самом факте, ярком факте, произведшим большое впечатление в свое время.
Опыт делается таким образом. У лягушки удаляются большие полушария и обнажаются lobi optici. Вот у нас такая лягушка. Мы у нее прежде всего вызовем рефлекс, погружая ее задние лапы в разведенную серную кислоту, и сосчитаем время между началом раздражения и началом реакции, которая выразится в том, что лягушка вытянет свои лапки из кислоты. Таким образом мы будем измерять рефлекторное время; так называется этот промежуток. Погружаем лапки в кислоту. После десяти ударов метронома лягушка вынула свои лапки. Вот сколько нужно времени, чтобы раздражения сложились и выявились в ответном акте. Мы испытываем раздражение несколько раз, чтобы убедиться в том, что цифра точная. Надо переждать, пока не уйдут следы первого раздражения, чтобы не укорачивался рефлекторный период. Теперь лягушка вынула ноги через шесть ударов метронома, значит скорее, что нам не вредит.
Но мы испытаем еще раз, чтобы видеть, куда идет дело к ускорению ответного движения или нет.
Так как вопросов с вашей стороны нет, то я, пользуясь временем, расскажу вам краткую историю нашей кафедры, которую вам полезно будет знать.
100 лет тому назад здесь читал и анатомию и физиологию проф. Загорский. Это было время, когда анатомы с горделивостью третировали физиологию как болтовню, думая, что вся суть заключается в их анатомии, в изучении строения тела. Затем, вскоре после того произошло разделение анатомии и физиологии, но у нас в Академии это сперва пошло не на пользу делу. Кафедру физиологии занял проф. Велланский. Он происходил из простого звания и раньше назывался Даниил Кавунник, но помещик превратил его в Велланского. Вслланский был очень талантливый человек, блистательно учился, побывал за границей, но не был все же настоящим физиологом. Благодаря заграничному влиянию он стал натурфилософом, т. е. истолковывал все явления, не считаясь с действительностью, а как вздумается. Сейчас подобная натурфилософия кажется настолько забавной, что ею можно развлекаться в послеобеденное время. Но тогда Велланский имел большой успех, пользовался популярностью у городской публики и в его аудитории толпилось много народа. Он пробыл на этой кафедре до 1837 года. Затем его сменил Загорский - сын прежнего, уже настоящий физиолог. Он первый, - что составляет его заслугу, - начал проделывать опыты, конечно очень простые. А затем, не считая некоторых профессоров, мы переходим к Сеченову, который занял кафедру в 1860 году и ушел в 1870 году. Спустя год, в 1871 году, на кафедру был избран проф. Цион. Затем кафедрой заведовал профессор Иван Романович Тарханов, а Ивана Романовича сменил я. Вот и вся история.
Продолжаем опыт. Опять через шесть ударов последовала реакция. Теперь мы на мозговую рану lobi optici положим кусочек кристалла поваренной соли, тe. произведем химическое раздражение, и снова будем пробовать раздражать лапки кислотой. Раздражаем. Теперь потребовалось восемь ударов метронома, это еще относительно короткое время.
Пробуем еще раз раздражение. Теперь - через 18 ударов. Совершенно отчетливо выступает задержка начала реакции. Пробуем опять - через 10 ударов. Теперь начинается уже другая история. Поваренная соль расплывается, спускается вниз и начинает раздражать другие отделы нервной системы. Надо очень сухо держать рану, тогда можно задержать начало ответных движений до 50 и больше ударов. Но все-таки торможение выступает ясно. Мы получили один раз 18 ударов вместо прежних шести.