Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Так вот, это и есть факт Сеченова раздражение определенного места серого вещества lobi optici обусловливает задержку деятельности спинного мозга. Перед нами пример центрального торможения. Раздражение одного пункта мозга ведет к задерживанию деятельности в другом месте. Ведь рефлекторное время есть суммационное время, в течение которого накопляется раздражение, пока оно не станет достаточным. Раз требуется больше времени для начала реакции, то, значит, раздражаемость клеток спинного мозга понизилась. Сам Сеченов придал полученным им фактам другое значение. Он хотел этим объяснить обыденное явление, что когда кто-нибудь внезапно студент, то, если вы не предупреждены, вы вздрогнете. А если вам заранее сказать: «ждите, будет удар», то вы можете и не вздрогнуть. Это показывает, что в головном мозгу должны быть особые задерживающие центры. Сеченов и думал,
Лекция четвертая. Торможение рефлексов.
– борьба центров.
– цепные рефлексы.
– функциональная структура спинного мозга.
– функция белого вещества
Мы остановились на более подробном изучении того механизма, который находится в сером веществе спинного мозга и который посредствует между центростремительными и центробежными путями: в сером веществе происходит переброс раздражения с центростремительных на центробежные нервы. Этот процесс, как вы видели, должен быть очень сложен. Сам по себе переход раздражения на первый взгляд представляется элементарным, но если вдуматься в него, то он окажется очень сложным. Конечно, до полного разбора всего этого механизма еще очень далеко, пока собираются только отдельные элементы, из которых со временем будет составлено полное представление о деятельности серого вещества.
Один из первых фактов по этому вопросу - это факт связи отдельных нервов с определенными пунктами серого вещества, так что от отдельных центров идут раздражения преимущественно или исключительно к известным мускулам. Это один факт. Другой факт тот, что в сером веществе вместе с процессами возбуждения существуют и процессы торможения, т. е. ослабление или прекращение известных рефлексов в зависимости от новых раздражений в другом месте. Вы вчера видели один из фундаментальных фактов, иллюстрирующих это положение. Я напомню вам его. Мы у лягушки с обнаженными lobi iptici вызывали рефлекс с помощью кислотного раздражения поверхности лапы и замечали, что лягушка через известный промежуток времени освобождалась от раздражения, выдергивая лапу из кислоты, т. е. мы получали двигательную реакцию на кислотное раздражение. Метроном показывал рефлекторное время в 6-8 ударов. Тогда мы на lobi optici положили кусочек так называемой каменной поваренной соли, и рефлекторное время увеличилось раза в три, до 18 ударов метронома. Опыт у нас не совсем удался по причинам, о которых я говорил, но все-таки факт торможения выступил совершенно отчетливо. Таких фактов в физиологии всей нервной системы имеется теперь масса, вм никто уже и счета не ведет, до такой степени они стали обыденными. Поэтому я перечислю вам только несколько примеров.
Один из ближайших опытов в этом отношении исходит от физиолога Гольца. Состоит он в следующем. Если срезать большие полушария и гладить лягушку по голове, то она непременно квакает при каждом поглаживании. Мы имеем, значит, вполне закономерный квакательный рефлекс. Но стоит наряду с поглаживанием раздражать другое место лягушка, например надавить на палец лапы, чтобы этот рефлекс кваканоя исчез.
Факт, как видите, тот же, что и в опыте Сеченова. В обоих случаях вы при раздражении некоторого пункта серого вещества через центростремительные нервы получаете в ответ известный рефлекс. Затем при раздражении другого места серого вещества рефлекс слабеет, исчезает. Разница только та, что в опыте Сеченова вы lobi optici раздражали непосредственно, химически, а здесь вы раздражаете известное место серого вещества рефлекторно, надавливая лапу и посылая в центр раздражение по центростремительному нерву.
Существует много других подобных опытов. Мы готовили собаку для демонстрации, но, к сожалению, она погибла. Опыт состоит в том, что у собаки перерезают спинной мозг между грудным и поясничным отделами. Собака переживает операцию, но перестает управлять задом и волочит его. Задней половины тела она как бы не имеет и может даже грызть ее. Так вот, от этой задней половины можно получить массу рефлексов, и двигательных, и мочеполовых, и т. д. Опыты делают такие. Если вы животное поставите передними лапами на край стола, а задние опустите вниз, так, что они будут висеть и тянуть тело вниз своей тяжестью, то от натяжения лап в задней половине тела получится рефлекс. Висящие ноги начнут ходить, двигаться вверх и вниз, взад и вперед. Рефлекс, очевидно, получается от натягивающихся частей в двигательном аппарате, может быть от кожи, от сухожилий и т. д. Этот результат получается каждый раз. Но если вы сдавите сильно хвост и вызовете новый рефлекс, то этот новый рефлекс прекращает прежний от свесившихся конецностей.
На подобной же собаке легко делаются опыты на мочеполовых органах. Вы, например, соответствующим раздражением вызываете эрекцию penis. Стоит подавить лапу, и эрекция исчезает, рефлекс пропадет. Или вы можете засунуть палец в rectum. Это механическое раздражение rectum поведет к ритмической игре сфинктеров, и ваш палец будет периодически сжиматься. Но стоит подавить хвост, и все прекращается. Факт, значит, точный, что всякий раз, как при существующем раздражении и рефлексе приходит другое раздражение и рефлекс, это ведет к прекращению первого рефлекса.
Совершенно отчетливый и точный результат получается при опыте на скелетной мускулатуре. Опыт принадлежит английскому физиологу Шеррингтону, у которого имеются большие заслуги по анализу механизма деятельности центральной нервной системы. Мы готовим такой опыт на кошке. Но тот же результат можно получить и на лягушке. Вы, например, берете нервно-мышечный препарат, т. e. бедренный нерв -- n. ischiadicus и икроножную мышцу --- m. gastrocnemius. Я вам напоминаю о нервно-мышечном препарате, потому что в нем суть дела, а опыт ведется на целой лягушке. Если вы возьмете на целой лягушке один m. gastrocnemius и приспособить его для записи сокращении, как это делается на нервно-мышечном препарате, затем достанете ряд корешков спинного мозга, положим, с седьмого по десятый, и станете раздражать их по очереди, то вы заметите следующее. От раздражения одного корешка, например восьмого, икроножная мышца сокращается мало. А если вы раздражаете девятый корешок, то вы получите длительный рефлекс даже и от слабых токов. Это означает, что девятый корешок специально связан с центром икроножной мышцы. Это есть центростремительный нерв, связанный с икроножной мышцей. Другие же нервы подобным образом связаны с другими мускулами. Так что при раздражении вы получаете как бы обособленные парциальные рефлексы от каждого корешка на отдельные мускулы.
Так вот, если вы будете раздражать девятый корешок, который специально связан с m. gastrocnemius, и затем, когда получите определенную величину сокращения, начнете раздражать другие чувствительные корешки, то вы получите задержку сокращения икроножной мышцы. Результат получается уже известный вам: вы раздражаете другой нервный центр, и это вызывает задержку работы прежде раздраженного центра. Как я сказал, от раздражения девятого корешка получается сокращение m. gastrocnemius не только на время раздражения, но остающееся и потом. Опыт идет лучше всего, когда вы пробуете раздражать другие корешки во время этого тонического сокращения икроножной мышцы от предварительного раздражения девятого корешка. Тогда все сразу прекращается и сокращенная мышца сразу расслабляется.
Эти опыты мы сейчас и увидим. Мы возьмем различные мускулы из группы флексоров и экстензоров, и вы увидите, что раздражение каждого нерва вызывает сокращение то одного, то другого мускула, что один нерв является раздражением для одного центра и тормозом для другого. Вот, следовательно, капитальный факт относительно механизма серого вещества. Там имеются антагонистические пункты, и раздраженное состояние одного пункта является тормозом для другого.
К этим фактам я подробно вернусь в другой раз, когда буду говорить о больших полушариях.
Теперь следует рассмотреть еще один элемент, с которым необходимо считаться для понимания механизма серого вещества. Это существование так называемых цепных рефлексов. Видите ли, этот факт относится не только к тем рефлексам, о которых у нас сейчас идет речь, но здесь он находит себе наибольшее приложение. Для объяснения этого сложного явления вернемся назад. Поступим так: я буду раздражать центральный конец n. ischiadicus, а это, как вы знаете, ведет к повышению кровяного давления. Значит, вот непосредственный результат вызванного мною рефлекса. Я вызвал раздражение сосудодвигательного центра, сокращение маленьких артерий и скопление крови в аорте, что и сказалось в повышении давления.