Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Итак, чувствительные волокна переднего корешка поворачивают назад к заднему корешку и вместе с ним входят в спинной мозг. Явление это носит в физиологии название возвратной чувствительности; вы его запомните, так как встретитесь с ним в книгах. Нерв здесь делает поворот, петлю. Этот прием (петля) находит широкое применение в организме и имеет большое практическое значение. Благодаря ему перерезка нерва к какому-нибудь органу не всегда лишает его двигательной способности или чувствительности. Вы перерезаете нервные стволы, а деятельность нерва остается, т. е. остается связь с центральной нервной системой.
Лекция вторая. Общие механизмы центральной нервной системы. суммация раздражений.
– утомляемость центров.
– химизм центров
Вчера мы перешли к частной нервной физиологии. Наше внимание прежде всего занял факт, который
Я перехожу к спинному мозгу. Мы будем изучать то, что относится к роли, функциям и значению центральной нервной системы. Мы будем говорить о понятии, с которым я вас хорошо познакомил в течение многих предшествующих опытов. Это основное понятие, фундамент учения о деятельности всей нервной системы, есть понятие рефлекса.
Вот лягушка, у которой удалена голова вместе с головным мозгом. Лягушка располагает всей периферической нервной системой, а из центральной - спинным мозгом. Что же мы видим на примере такой лягушки? Видите, она может ползать; когда я ее раздражаю, она даже прыгает, исполняет такую сложную работу, как ходьба, - перемещение тела в пространстве. Когда я ее не беспокою, она остается неподвижною в одном положении. Обыкновенно лягушка опирается на передние лапы и подтягивает задние. Если же я буду ее раздражать, то она станет отвечать на раздражение теми или иными движениями. Вот я раздражаю механически концы пальцев на задних лапах, лягушка подбирает вытянутую ногу. Все это происходит, конечно, при участии нервной системы. Что вы, собственно, видите, какой перед вами факт? Вы видите, что на животное, на некоторые его части действует известный внешний агент, в данном случае давление, и в ответ на это как реакция животного организма происходит известная работа мускульной ткани. Мускульная ткань сокращается, и происходит передвижение или отдельных частей тела, или всего животного. Суть дела, значит, такова: когда на животный организм действует внешний агент, то в ответ на это как реакция появляется сокращение мускульной ткани. Теперь, как она происходит, эта реакция? Мы знаем, что происходит она при посредстве нервной системы, потому что если мы нервную систему исключим, то такое явление исчезнет и никакой реакции не будет. Убедиться в этом легко. Вы можете перерезать нервы ноги, и тогда, сколько ни будете давить на ногу, ничего не получится. Таким образом мы можем формулировать первое положение, что специальная реакция мышечной ткани на внешний агент происходит при посредстве нервной системы.
Такая реакция организма на внешний мир, осуществляющаяся при посредстве нервных процессов, и носит название рефлекса. Понятие рефлекса - подлинное естественно-научное понятие; впервые оно было выработано при опытах на подобной лягушке, а на слюнные, например, железы перенесено уже отсюда.
Что понятие рефлекса так же научно и точно, как и понятие о химически постоянных реакциях, доказывается тем, что, пока организм лягушки живет, он всякий раз на раздражение отвечает движением, тем или иным подтягиванием лапы. А если я лягушку не буду совсем раздражать, уничтожу все возможные внешние раздражения, то она так и останется до смерти в одном положении без движений. Словом, это - такое же закономерное явление, как и явления фиэически химические, которые связаны строгими законами, а поэтому и понятие рефлекса - подлинное естественно-научное понятие.
Рефлекс надо считать краеугольным, основном фактом, относящимся к деятельности нервной системы. Рассмотрим сейчас подробности этого явления. Как происходит реакция, осуществляющаяся при посредстве нервной системы? Вы увидите, что этот факт мы можем разобрать довольно точно. Из общей физиологии вы знаете, что нервное волокно, раз на него действует энергия внешнего мира, превращает эту энергию в свой собственный процесс, в нервное возбуждение. Вот первый основной факт, что многообразные энергии внешнего мира, соприкасаясь с нервными волокнами, трансформируются в нервный процесс. А другой важный факт тот, что энергия, родившаяся в определенном нервном пункте, распространяется дальше по нервной ткани, пока эта ткань непрерывна. Вот основные свойства нервной ткани. Зная их, мы можем легко себе представить и ход тех процессов, о которых у нас идет речь: как происходит, что лягушка при давлении подергивает лапой? В лапе находятся концы чувствительного центростремительного нерва. Моя механическая энергия давления на этом кусочке чувствительного нерва лягушки превращается в нервное возбуждение, или, как обыкновенно говорят, механическая энергия раздражает нерв. И вот, нервное возбуждение пошло вдоль нервного волокна, по заднему корешку вошло в спинной мозг, в спинном мозгу оно перешло на двигательный нерв, по которому оно дошло до известного мускула, здесь возбуждение из нервного процесса превратилось в мускульный процесс, что и выразилось у лягушки в передвижении лапы. Доказать, что это происходит действительно так, - легко. Если я перережу задние корешки ноги, то такой рефлекс исчезнет, как это вы и видели вчера. Сколько я ни давил на правую лапу лягушки, ничего не получалось. Если я перерегу передние корешки, то результаты будут такие же. Ясно, что наша реакция идет именно по нервной дороге. Следовательно все, что касается периферической нервной системы, очевидно из вчерашнего опыта.
Дальше по порядку стоит следующий вопрос. Действительно ли это так, что нервное возбуждение заходит в спинной мозг и что в спинном мозгу происходит переход его с чувствительных волокон на двигательные? Доказать легко и это. Стоит только у лягушки через верхнее отверстие спинномозгового канала разрушить спинной мозг, и рефлекс исчезает. Мы прерываем путь возбуждения посредине, подобно тому как раньше, перерезывая корешки, прерывали его сбоку.
Я проникаю в спинной мозг иглой и разрушаю его. Видите, все явления исчезли. Раздражаю лапы лягушки руками, давлю очень сильно, а никакого рефлекса нет. Ясно, что нервное возбуждение переходит с заднего корешка на передний в спинном мозгу.
Вы можете спросить: может быть лягушка погибла? Нет, лягушка жива, и в этом можно убедиться. Мы раздражаем сейчас электрическим током n. ischiadicus на ноге. Видите, нога вытягивается. Все работает великолепно. О смерти не может быть и речи. Вскрываем грудную полость: сердце бьется. Смерти нет, но рефлекс исчез.
Повторяю еще раз. Рефлекс есть закономерная, необходимая реакция определенной части живого вещества организма, в данном случае мускулов, на внешний агент, реакция при посредстве нервной системы. Без участия нервной системы рефлекса нет. Если приложить электрический раздражитель прямо к мускулу, то хотя мускул и сократится, но это рефлексом не будет, потому что здесь исключена нервная система.
Если вы внимательно слушаете и думаете, то у вас уже должно быть возражение. Моя формулировка понятия рефлекса - не точная. Вы можете сказать: «Если принять целиком все Ваши слова, то в таком случае надо признать, что когда мы действовали электричеством на нерв ischiadicus и получали сокращение мышцы лапы, то это тоже был рефлекс. А между тем мы это рефлексом не считаем». К моему определению надо прибавить: «реакция в целом организме, при нормальном ходе жизни". Тогда это будет настоящий рефлекс. Опыт же с n. ischiadicus совершенно искусственный, так как нормально раздражение к нерву внутри никогда не прикладывается. Разве только при болезненных процессах, когда какая-нибудь опухоль давит на нервный ствол, но это тоже случай искусственный, ненормальный. Нормальный, настоящий рефлекс начинается, значит, не c середины, а проходит полагающийся ему в организме путь с чувствительных окончаний до конца двигательных или секреторных волокон.
Так вот, мы знаем теперь, что рефлекс имеет место в организме только так, как я его описал: раздражение начинается с периферического конца нерва, проходит по нему, входит в спинной мозг, при помощи спинного мозга перебрасывается на двигательный нерв, по двигательному нерву доходит до мускула, превращается там в новую энергию и проявляется во внешнем явлении - в передвижении частей организма.
Что касается детального изучения, то вы понимаете, что главное внимание должно быть уделено деятельности центральной части нервной системы. О периферических нервах больше, пожалуй, говорить нечего. О свойствах их было много сказано, и много этих нервов я вам показал в течение курса. Слова, которые употребляются здесь, вам известны: центр, центробежный, центростремительный нерв. Что касается пути, по которому идет возбуждение, то он называется рефлекторной дугой. Звеньями дуги будут периферические окончания, центростремительный нерв, центр, центробежный нерв.
Мы и займемся изучением центрального звена рефлекторной дуги, которое находится в спинном мозгу. Изучение этого центрального звена составляет самое существенное из учения о нервной системе. Но оно и наиболее сложно. Установление полного понимания этого звена неизвестно когда будет закончено. Здесь хватит работы на сто лет, а то и больше, такая это огромная задача.
Вопрос, который мы поставим относительно центрального звена нервного пути, будет такой: какие есть данные, характеризующие эту часть как особую часть, которая позволяет отличить ее от остальных звеньев рефлекторной дуги? С этими данными я вас сперва и познакомлю.