Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Гистология совершенно отчетливо указывает, что центральное звено должно быть особенным. Указание заключается в том, что это звено имеет другую конструкцию. Периферические звенья состоят из нитей, клеточных отростков, а центральные состоят из нервных клеток. Конечно, в настоящее время никто не сомневается в том, что нервные клетки представляют особо важную часть рефлекторной дуги. Я вам сейчас покажу самый простой, но своеобразный опыт. Я перед вами подвергну животное отравлению двумя ядами, противоположно действующими на нервную систему. Один яд - хлороформ. Он парализует нервную систему, лишает ее чувствительности. А другой яд - стрихнин. Он, наоборот, возбуждает нервную систему, повышает чувствительность. Вы увидите, как две одинаковые лягушки окажутся, благодаря различному отравлению, в двух различных состояниях. Одна лягушка потеряет чувствительность, у нее не будет никаких рефлексов. А к другой лягушке, наоборот, нельзя будет
Приступаем к опыту. Мы введем обыкновенным лягушкам противоположно действующие яды, яд возбуждающий - стрихнин и другой, парализующий яд - хлороформ. Мы это делаем на целом животном, чтобы скорее происходило всасывание, а когда яд войдет в центральную нервную систему, мы отрежем лягушкам головы. Стрихнин впрыскивается лягушке под кожу, а хлороформ вводится на вате под колокол, где находится другая лягушка.
Вот лягушка, отравленная стрихнином. Яд уже действует. Лягушка ходит раскорякой. Видите, лапы как деревянные. Маленькое прикосновение вызывает быстрое отбрасывание задних лап. Лягушка брыкается. Стучу по столу, получается то же самое. Вот как стреляет. Беру в руку лягушку. Задние лапы вытянуты горизонтально, как деревянные, туловище тоже вытянуто, передние лапы сведены, а голова откинута назад под углом в 45°. Вы видите, что у лягушки вся скелетная мускулатура от раздражения приводится в деятельное состояние. Та поза, которую постоянно принимает лягушка, обозначает известное соотношение сил различных групп мускулатуры. У лягушки на ногах одинаково раздражаются и флексорные и экстензорные мышцы, но так как экстензоры сильнее флексоров, то задние ноги и вытянуты. У передних же ног, наоборот, флексоры сильнее экстензоров, и эти лапы сведены. На спине опять экстензоры сильнее. Понимать полученный факт надо так, что от каждого раздражения происходит возбуждение всей скелетной мускулатуры и животное принимает такую позу, которая отвечает различной силе сокращения мышц.
А вот лягушка, отравленная хлороформом. Все рефлексы у лягушки исчезли. Она, как тряпка, не отвечает на раздражения. Отпрепаровываем n. ischiadicus. При раздражении его электричеством получаем обычный эффект сокращения, но более слабый. Рефлексов, значит, у этой лягушки нет, а при прямом раздражении нерва сокращение получается. Очевидно, у лягушки какая-то часть, входящая в рефлекторную дугу, парализована. Но мы видим, что периферическая часть действует, следовательно парализована только центральная часть.
Надо вам сказать, что хлороформ есть протоплазматический яд, и если он применяется в большой дозе, то он отравляет все, парализует все клетки. Но все-таки можно поставить опыт так, что никакого повреждения периферической нервной ткани не будет, а рефлексы, несмотря на это, будут отсутствовать.
Итак, вы видели два противоположных состояния. У одной лягушки вся рефлекторная деятельность повысилась, а у другой исчезла. При этом испытания показали, что периферическая нервная система не изменилась; значит, все изменения произошли в центральной нервной системе. Вот грубая иллюстрация того, что имеются основания резко различать физиологически периферическое звено рефлекторной дуги и центральное звено; иначе говоря, есть физиологическое различие между периферическими волокнами и нервными клетками.
Затем, детальное исследование показало существенную разницу между функциями и свойствами центра и периферических нервов. Я вам укажу на несколько таких свойств. Но прежде отмечу вот что. Нервный процесс гораздо более инертен в нервной клетке, чем в волокне. Нервное возбуждение быстро уходит из нервного волокна, а в нервной клетке оно остается надолго. Это сказывается и в отношении к раздражителям. Если вы раздражаете нервное волокно коротким по времени раздражителем, то вы можете получить эффект. Короткого возбуждения достаточно для того, чтобы нерв на него реагировал. А если вы раздражитель такого же короткого протяжения приложите к нервной клетке, то она по своей инертности может и не ответить на раздражение. В связи с этим находится и то, что, в то время как процесс возбуждения из волокна быстро исчезает, тот же нервный процесс, вызванный в нервной клетке, остается в ней очень долго: минуты, часы, дни, а то и годы. Итак, хотя в нервной клетке процесс не скоро может быть вызван, но зато - раз он произошел, то он останется в ней на долгое время. Иллюстрацию такой большой инертности нервной клетки по сравнению с волокнами мы вам покажем, применяя в качестве раздражителя индукционный ток.
Если вы индукционным током, который дает короткие раздражения в момент замыкания и размыкания тока, будете действовать на двигательный нерв, то таких коротких толчков будет достаточно, чтобы всякий раз вызвать сокращение мышц. Если же вы теми же индукционными ударами будете действовать на чувствительный нерв, то вы каждым отдельным ударом рефлекторного действия не вызовете. Удары должны быть повторены несколько раз, чтобы произошел рефлекс. Один удар очень быстр. а нервная клетка слишком инертна и не успевает придти в возбуждение. Но вследствие той же инертности от вашего короткого раздражения след все-таки сохранился в клетке. Второй удар тоже не успеет произвести эффекта, но он прибавится к первому остатку раздражения. И вот, если вы пустите 5 -10 ударов, эти остатки, следы, прибавляясь к прежним, в своей суммации, нахонец, дадут такое накопление нервного возбуждения в нервных клетках, которого будет достаточно, чтобы выразиться в известном нервном процессе и в видимом эффекте.
Для того чтобы убедиться в этом, делается очень простой опыт. У лягушки с отрезанным головным мозгом окружают проволокой одну из лап и затем в первичной спирали индукционной катушки замыкают метрономом через известные промежутки электрический ток. Мы сейчас этот опыт сделаем, будем раздражать лапу лягушки отдельными, отставленными на известное время индукционными ударами.
Вы увидите, что при каждом ударе произойдет сокращение соответствующей лапы. Этот индукционный толчок попадет на центробежные элементы и сейчас же вызовет сокращение. Но никаким общим движением лягушка не ответит. Удары должны будут повториться несколько раз, чтобы лягушка, наконец, прыгнула. Из этого вам совершенно ясно противоположение между периферическими и центральными нервными элементами.
Вы понимаете, что инертность нервной клетки есть чрезвычайно важное свойство центральной нервной системы. Чем выше мы будем брать нервные клетки, поднимаясь от спинного мозга к головному, тем больше будет повышаться и это основное свойство инертности клеток. Очевидно, что вся наша сложная психическая деятельность и основывается на такой инертности. Если бы у нервных клеток не было инертности, то мы жили бы секундами, моментами, у нас не было бы никакой памяти, не было бы никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. Поэтому инертность надо считать самым основным свойством нервной клетки. Благодаря ей нервная внергия накапливается и удерживается от расхода до известного срока.
В связи с этим надо упомянуть другой факт, который до известной степени относится сюда же. Вы знаете из общей физиологии, что нервный процесс (энергия возбуждения), вызванный в известном пункте, движется по нервному волокну с определенной быстротой, - у лягушки с быстротой около 23 метров в секунду. Скорость, как видите, очень маленькая по сравнению со скоростью, например, световых или электрических волн. Такое свойство нервной ткани называется в физиологии проводимостью. Этот факт в свое время произвел огромное впечатление. Одно время воображали, что в нервной ткани процессы идут с неимоверной быстротой, которая «за пояс заткнет» быстроту электрических волн, световых и т. д. А в конце пятидесятых годов Гельмгольц (сперва физиолог, а потом физик и математик) измерил эту быстроту, и она оказалась много меньше, чем думали раньше. Итак, значит, у нервного волокна скорость 23 метра в секунду. А скорость движения того же нервного процесса возбуждения в центральной нервной системе во много раз меньше. Следовательно, можно считать, что проводимость нервной клетки отличается от проводимости нервных волокон.
Дальше следует сказать, что из всех элементов нервной системы сложный химизм отмечен больше всего в нервной клетке. В то время как химизм в нервном волокне и почти неуловим, химические процессы в нервной клетке сравнительно ясно выражены, что и понятно, так как нервная клетка выполняет трофическую функцию по отношению к своим отросткам.
Вернемся к нашему опыту. Лягушка подготовлена указанным выше образом. Замыкаем ток при помощи метронома. Всякий раз от действия тока на двигательный нерв получается два движения ноги: одно - в момент замыкания и другое - в момент размыкания тока, при опускании в ртуть прикрепленной к метроному проволоки и при поднимании ее. Двигательный нерв ноги отвечает на каждый отдельный удар, а общего рефлекса нет. Очевидно, короткого раздражения для нервной клетки мало. А вот, лягушка, наконец, прыгнула. Вы видите, что одного раздражения было мало; надо было, чтобы несколько раздражений суммировалось, скопилось, и тогда только лягушка прыгнула. Будем раздражать второй раз. Вот лягушка снова прыгнула, но прыжок последовал быстрее (от начала раздражения). Объясняется это тем, что в нервной системе сохранился остаток от предшествующих раздражений и новых раздражений теперь требуется уже меньше, чтобы вызвать общий эффект.