Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Проделаем опыт Гольца. Когда я глажу лягушку по голове, то в ответ на это почти всегда слышно кваканье, хотя тихое. Когда же надавливаю на лапу, то кваканье прекращается совершенно. Опыт получился не очень хороший. Зимой лягушки бывают вялы. Весной лягушки приободряются и этот опыт проходит хорошо.
Мы сделаем сейчас по сути дела тот же сеченовский опыт, но другим образом. Мы тот же раздражитель будем посылать не прямо с мозга, а станем раздражать им центральную нервную систему рефлекторно. Одну ногу лягушки мы опустим в кислоту и получим рефлекс. А потом, раздражая другую ногу, мы этот рефлекс будем задерживать.
Погружаем одну ногу лягушки в кислоту. Лягушка вынула ногу через 14 ударов метронома. Очень вероятно, что такой длительный период зависит от того, что яерживаю другую ногу ниткой, чтобы и она не погружалась
Теперь я обращаюсь к третьему пункту относительно механизма серого вещества - к элементу цепных рефлексов. Я начну с примера из другой области. Положим, я раздражаю центральный конец n. ischiadicus и вызываю сосудосуживающий рефлекс. Хорошо, теперь что за этим последует? Я вам говорил, что иннервационный прибор кровеносной системы не допускает больших колебаний кровяного давления. Значит, когда я раздражением n. ischiadicus произвел повышение кровяного давления, то надо предполагать, что организм борется с этим и старается давление понизить. Так в действительности и есть. Та величина кровяного давления, которая получается, неполная величина, и если я уничтожу тот механизм, который борется с повышением давления, то давление поднимется еще больше. Механизм этот вы знаете. Это -- depressor cordis. Вы знаете, что высоким давлением раздражаются концы центростремительных нервов depressor cordis, которые дают рефлекс на сосудорасширяющие нервы, при условии повышенного давления достигают своей цели и не дают давлению подняться очень высоко. Вы видите, таким образом, факт сцепления двух рефлексов. Я вызываю, раздражая n. ischiadicus, один рефлекс, а результат этого рефлекса - повышение давления - вызывает другой рефлекс c depressor cordis. Перед вами два сцепленных рефлекса, причем конец одного является началом другого.
Такой факт цепного рефлекса имеет огромное приложение в области спинного мозга, где получаются очень длинные цепи рефлексов. Конец одного рефлекса является началом для другого, конец другого - началом для третьего, третьего - для четвертого и т. д.
Из этих трех элементов механизма спинного мозга, которые здесь выявились, можно получить представление о сложной деятельности спинного мозга. Каким образом происходит то, что, когда я давлю на лапку лягушки, она прыгает? Ведь она производит очень сложное движение, из десятков возможных мускулов она выбирает только некоторые, определенные мускулы и их приводит в движение. Самый факт, что на мое раздражение получается ответная реакция, простой. Но вдумайтесь в то, в каком строгом порядке, как целесообразно происходят рефлексы, и вы поймете тогда, что суть дела много сложнее, и одна фраза, что на раздражение следует реакция, ничего не объясняет. Вот тогда и находят себе применение все те элементы механизма серого вещества, о которых я вам упоминал.
Когда я произвожу раздражение, раздражение идет в центр определенного мускула и вызывает сокращение этого мускула. Сокращение же этого мускула ведет к тому, что сокращение других мускулов тормозится. Один мускул как бы говорит другому: «я-то буду работать, а ты пока не смей, подожди». Вот уже выбор между разнообразными мускулами. Все сразу они в работу не вступают, сокращаются экстензорные и тормозятся флексорные. И тут же вступает третий элемент механизма. Произошло сокращение одного мускула, он закончил свою работу беспрепятственно, а конец его действия может вызвать новый рефлекс.
Теперь, как все это происходит? Представьте себе обыкновенную ходьбу. Она состоит в том, что мы переменяем ноги, происходит смена работы флексоров и экстензоров. Прежде всего, значит, идет то, что связано с первыми двумя элементами механизма центральной нервной системы - с раздражением определенных центров и с торможением других. Сначала происходит раздражение центра с подошвы от прикосновения к полу. Когда вы в ответ на это произвели сгибание, то произошло натяжение кожи, трение сухожилий; все эти акты могут быть началом других рефлексов. Так что, если прикосновение к полу вызвало первый рефлекс - сгибательный, то затем все последующее явилось началом для другого рефлекса, который заставил вас ногу вытянуть. Получается ходьба - смена сгибаний и разгибаний ноги, заканчивающаяся прикосновением к полу. Здесь входит уже третий элемент - цепь рефлексов.
Я вам рассказываю о цепных рефлексах упрощенно. А в настоящее время уже имеются более точные факты относительно того, как происходит последовательная работа массы мускулов для достижения определенной цели.
Итак, существуют три положения, из которых можно понять всю сложную работу центральной нервной системы. Первое это то, что каждый раздражитель связан с центром определенного мускула. Второе - сокращение одной группы мускулов тормозится при вступлении в деятельность другой группы мускулов. И, наконец, третье - когда первый рефлекс кончается, то этот результат является раздражением для второго рефлекса. В результате и получается координированное, упорядоченное движение.
Относительно последнего пункта я должен прибавить, что в этом отношении имеют значение не только раздражения кожи, как я указал, при ходьбе. Раздражениями служат не только прикосновения подошвы к полу, натяжение кожи, но наряду с этим имеются и раздражения от костей, связок, сухожильных сумок и т. д. Все это известным образом раздражается во время движения и может являться началом определенного мышечного рефлекса.
Теперь, из всего того, что я сказал, вам может быть станет понятно, каким образом получается такой сложный рефлекс, как, например, прыгание лягушки.
Из других вопросов, сюда относящихся, будет вопрос: какой части серого вещества нужно приписать эту координацию, это сложение различных рефлексов, ведущих к достижению известной цели? Все (по существующим данным) говорит о том, что эта часть должна быть воспринимающей частью. Вот в чем здесь дело. Вы знаете из гистологии, что центростремительные нервы прежде всего идут через клетки спинного ганглия и образуют первый неврон. Затем, отросток ганглиозной клетки идет в спинной мозг, где расположен второй нейрон в задних рогах спинного мозга и, наконец, двигательный нейрон в передних рогах. Ну, можно на числе этих нейронов и не настаивать; относительно этого еще спорят. Во всяком случае в сером веществе нужно отличать две части: воспринимаюисполнительную задние и передние рога. И имеются основания считать, что координация рефлексов осуществляется в задняй половине серого вещества. Вот какие это основания. Я вам показывал опыт с отравлением животного стрихнином. Вы помните, что стрихнин вызывает общие судороги всего тела. Если вы животное отравили стрихнином, то вся упорядоченность, согласованность движений исчезает. У нормальной лягушки с каждого определенного пункта кожи получается определенный рефлекс для того, чтобы бороться с раздражителем и удалить его. А у стрихнинизированной лягушки работа всех мускулов идет сразу. Все сокращается вместе, и это придает определенную позу телу, зависящую от преобладания в том или ином месте тела одних групп мускулов над другими группами. Голова лягушки откидывается назад, спина и ноги напрягаются, т. е.лучается совершенно неправильная, не достигающая цели работа мускулов, уничтожается координация, систематичность в работе. Вместо систематической работы мы видим бесцельную работу всех мускулов сразу. Стрихнин, значит, действует на центр серого вещества, нарушая его нормальную деятельность. Есть указания, что стрихнин действует именно на задние рога спинного мозга с его клетками, между тем как передние рога раздражаются другими веществами и на другой лад.
В задней половине серого вещества, на которую действует стрихнин, находятся воспринимающие клетки и происходит координация раздражений; передняя половина состоит из двигательных клеток. Эта передняя половина, как показал Ферворн, раздражается карболовой кислотой. Если животное отравлять стрихнином, то получаются общие тонические судороги, действуют сразу все мускулы, а если отравлять карболовой кислотой, то раздражаются передние рога и получаются клонические судороги. Такое разделение передних и задних рогов было прослежено Ферворном и его работниками на ряде низших животных и нашло себе подтверждение. У некоторых низших животных эти центры раздвинуты, и благодаря этому можно убедиться, что стрихнин имеет всегда отношение к задним чувствительным рогам спинного мозга, а передние рога отравляются карболовой кислотой.