Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы
Шрифт:
Мы видим, что «ламарковское» наследование приобретенных признаков вполне осуществимо технически. Имеется целый ряд молекулярных механизмов, способных обеспечить целенаправленную передачу потомству наследуемой информации о приобретенных признаках. Тот факт, что живые организмы редко используют эти возможности, говорит о том, что наследование «по Ламарку» им просто не выгодно.
—————
Негенетическая «память поколений». Передача информации от родителей к потомкам может осуществляться тремя основными путями, два из которых общеизвестны: это генетическая наследственность, свойственная всем без исключения живым организмам, и обучение, характерное только для животных со сложной нервной системой.
Третий путь менее известен и гораздо хуже изучен, однако и он, судя по всему, играет важную роль в жизни многих организмов. Это так называемые «родительские эффекты» — внегенетические изменения у потомства, обусловленные условиями жизни и заботой родителей. Простейший пример — самка, плохо питавшаяся в течение своей жизни, откладывает яйца с меньшим количеством питательных веществ, из которых развивается — даже при «хороших» генах — сравнительно чахлое потомство. Чем не наследование «приобретенного признака»?
Более сложные варианты могут включать различные эпигенетические изменения наследственного материала (ДНК), о которых мы говорили выше, в том числе геномный импринтинг, который представляет собой не что иное, как целенаправленное манипулирование наследственными свойствами потомства. Кроме того, известно, что эмбриональное развитие животных, особенно на начальных этапах, во многом зависит от разнообразных молекул (в том числе матричных РНК), поступающих в яйцеклетку из материнского организма (см. раздел «Нужны ли эмбрионам гены» в главе 5). Ясно, что условия жизни матери в принципе могут влиять на количество и состав этих веществ и, следовательно, на развитие зародыша.
Изучать родительские эффекты легче всего у тех животных, в жизненном цикле которых присутствует партеногенетическое размножение (развитие потомства из неоплодотворенныхяиц) — как, например, у рачков-дафний. В этом случае геномы матери и ее дочерей идентичны и легче отличить «материнские» эффекты от генетических.
Недавно российским ученым удалось показать методом моделирования, что материнский эффект — негенетическая передача от матери к потомству информации о длине светового дня и обилии пищи — играет важную роль в сезонных изменениях численности и поведения дафний и делает популяцию более устойчивой. Наличие материнского эффекта у дафний, вначале предсказанное теоретически, недавно получило экспериментальные подтверждения.
Еще в 1996 году А. А. Умнов и В. Р. Алексеев разработали имитационную модель для проверки гипотезы о существовании у ветвистоусых рачков материнского эффекта. В модели предполагалось, что дафнии передают потомству информацию о трофических условиях (то есть о том, насколько хорошо питалась мать). Позже эта гипотеза была подтверждена экспериментально [99] . Выяснилось, что дафнии передают потомству информацию не только о своем питании, но и об изменениях длины светового дня. Вследствие этого особи, имеющие одинаковый размер и возраст, могут по-разному реагировать на одни и те же пищевые и температурные условия только потому, что их матери имели разную жизненную историю.
Ветвистоусый рачок Daphnia longispina — массовый представитель зоопланктона озер и луж умеренной зоны. На фотографии видны зреющие яйца в выводковой камере.
В новой статье В. Р. Алексеева и Т. И. Казанцевой, опубликованной в 2007 году в «Журнале общей биологии», оценивается возможное влияние материнского эффекта на колебания численности популяций дафний, на время перехода от партеногенетического (однополого) размножения к двуполому, на количество зимующих яиц и другие параметры популяции.
В качестве «образца» для моделирования использовалась хорошо изученная популяция рачков Daphnia longispina из озера Красненького в Псковской области. Жизненный цикл этих рачков довольно сложен. Весной из зимующих яиц выходит первое поколение самок, которые начинают быстро размножаться путем партеногенеза, производя на свет только самок. В начале лета численность микроскопических водорослей — основной пищи дафний — снижается, и дафнии начинают производить на свет самцов и переходят к двуполому размножению. Образуются покоящиеся оплодотворенные яйца, и наступает «летняя диапауза», длящаяся не более месяца. Затем из яиц выходит новое поколение самок, размножающихся партеногенетически. В конце лета и осенью в популяции снова появляются самцы, начинается двуполое размножение и откладываются зимующие яйца, покрытые плотной оболочкой, позволяющей переносить неблагоприятные условия.
Переход дафний от однополого размножения к двуполому регулируется несколькими факторами — температурой, обилием пищи, длиной светового дня. Информация о динамике этих факторов в прошлом и настоящем доходит до дафний двумя путями: из их личного жизненного опыта, а также от матери благодаря «материнскому эффекту».
Разработанная авторами модель имитирует жизненный путь каждой отдельной особи. Вероятность перехода особи от однополого размножения к двуполому зависит в модели как от сиюминутного состояния факторов среды (температуры, длины светового дня, количества пищи), так и от индивидуального «потенциала роста» особи, который, в свою очередь, определяется условиями жизни и «потенциалом» ее матери. Потенциал роста определяет максимально возможную скорость роста данной особи. Чем медленнее рост, тем выше вероятность перехода к двуполому размножению.
Таким образом, переход к двуполому размножению зависит не только оттого, как питалась данная особь и каковы условия среды в данный момент, но и оттого, как питались ее мать и более далекие предки. Тем самым задается «материнский эффект» — негенетическая передача информации от матери к потомкам. Авторам удалось показать, что при определенных входных параметрах их модель очень точно воспроизводит реальную динамику численности самцов и самок, партеногенетических и покоящихся яиц, наблюдаемую в реальной популяции. Надо сказать, что эта реальная динамика достаточно сложна: например, в течение одного лета наблюдается несколько (обычно 5) пиков численности дафний.
Точное соответствие модельной и реальной популяционной динамики дало основания полагать, что модель действительно учитывает все основные факторы и причинно-следственные связи, определяющие эту динамику. Теперь модель можно было использовать для проверки гипотез о роли материнского эффекта.
Изъятие из модели материнского эффекта привело к тому, что модельная динамика стала резко отличаться от реальной. Ни один из вариантов модели с отключенным материнским эффектом не позволил воспроизвести динамику численности и формирование банка покоящихся яиц, необходимых для устойчивого многолетнего развития популяции.
Например, если потенциал роста был задан высоким, покоящиеся яйца практически не образовывались, выживание популяции в зимний период было возможно только благодаря небольшому количеству перезимовавших самок и в долгосрочной перспективе популяция становилась крайне уязвимой. На этом основании авторы сделали вывод о существенной роли материнского эффекта в формировании популяционной динамики и сезонных адаптаций у дафний.
(Источник: В. Р. Алексеев, Т. И. Казанцева. Использование индивидуально-ориентированной модели для изучения роли материнского эффекта в смене типов размножения у Cladocera // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. С. 231–240.)
—————
99
Alekseev, Lampert. Maternal control of resting-egg production in Daphnia // Nature. 2001. V. 414. P. 899–901.
Что почитать на эту тему в Интернете
Б. Ф. Ванюшин. Материализация эпигенетики, или Небольшие изменения с большими последствиями. 2004. http://evolbiol.ru/epigeneticai.pdf
В. А. Гвоздев. Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК. 1999. http://evolbiol.ru/gvozdev1999.pdf
Л. А. Животовский. Наследование приобретенных признаков: Ламарк был прав. 2003. http://evolbiol.ru/zh_lamark.pdf
С. Г. Инге-Вечтомов. Цитогены и прионы: цитоплазматическая наследственность без ДНК? 1996. http://evolbiol.ru/inge1996.pdf
Ж. Б. Ламарк. Философия зоологии (главы из книги). http://evolbiol.ru/lamark.htm
А. В. Марков. Обзоры на сайте «Проблемы эволюции»:
Горизонтальный перенос генов и его роль в эволюции. http://evolbiol.ru/latgentrans.htm
На что похожа эволюция: на ветвящееся дерево или на сеть? http://evolbiol.ru/reticulum.htm
Наследование приобретенных признаков (неоламаркистская страничка) http://evolbiol.ru/neolamarck.htm
С. А. Назаренко. Эпигенетическая регуляция активности генов и ее эволюция. 2002. http://evolbiol.ru/nazarenko2002.htm
В. А. Ратнер, Л. А. Васильева. Мобильные генетические элементы (МГЭ) и эволюция геномов. 1993. http://evolbiol.ru/ratnen.htm
Э. Стил, Р. Линдли, Р. Бландэн. Что если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. 2002. http://evolbiol.ru/lamarck.htm
С. В. Шестаков. Роль горизонтального переноса генов в эволюции. 2003. http://evolbiol.ru/shestakov.htm
Глава 9. На подступах к неведомому
У некоторых читателей при чтении предыдущих глав могло сложиться обманчивое впечатление, что в биологии осталось не так уж много нерешенных проблем. Эта глава написана специально для тех, кто так подумал.
На самом деле в сегодняшней биологии нерешенных загадок и тайн, пожалуй, больше, чем когда-либо в прошлом. Это вовсе не значит, что биология удаляется от истины, а ученые все больше запутываются в неразрешимых противоречиях. Тенденция как раз противоположная: большинство возникающих вопросов успешно и довольно быстро разрешается, но каждый полученный ответ порождает новые вопросы. Хорошую аллегорию для этой ситуации придумали еще древние греки — первооткрыватели научного метода познания. Если представить себе область известного как некую замкнутую геометрическую фигуру, допустим, шар, а область неведомого — как все, что находится за пределами этой фигуры, то становится ясно, почему с ростом наших знаний появляется все больше новых вопросов. Чем больше объем шара, читай — количество знаний, тем больше площадь его соприкосновения с неведомым. Эта площадь символизирует количество вопросов, которые уже осознаны человечеством, но еще не получили ответа.
Впрочем, эта геометрическая аллегория исходит из допущения, что неведомое бесконечно. В природе это вряд ли так. В конце концов, земная жизнь (а на большее биологи пока не замахиваются) имеет вполне конечную размерность. Время существования, биомасса, численность, занимаемый объем, даже количество атомов, когда-либо побывавших в составе живых существ, — все эти величины далеко не бесконечны, а в масштабах Вселенной даже и не очень велики. И, разумеется, большинство характеристик живых объектов многократно повторяется: от клетки к клетке, от организма к организму, от сообщества к сообществу, поэтому вовсе не обязательно в деталях изучать каждый из этих объектов. «Область неведомого» в биологии не бесконечна, у нее есть границы, но только мы пока не знаем, где они проходят и когда мы до них наконец доберемся.
В этой главе мы поговорим о некоторых интригующих научных проблемах, находящихся в разных стадиях разрешения. В одних случаях это нечто совсем непонятное, только начинающее приоткрываться. В других, может быть, нам осталось сделать лишь одно последнее усилие, чтобы головоломка наконец сложилась. Таких «историй с ненаписанным концом» в современной биологии очень много, и нужно помнить, что описанные здесь случаи — лишь капля в море.
О сложном и непонятном трудно рассказать понятно и просто. Я уже упоминал в предисловии о том, что современная биология — сложная наука и поэтому для того, чтобы высказывать компетентные суждения по биологическим вопросам, требуются не меньшие профессиональная подготовка и уровень образования, чем, к примеру, в квантовой физике. Очень жаль, что наши доморощенные креационисты этого не понимают. Проблемы, о которых пойдет речь в этой главе, служат хорошей иллюстрацией к сказанному.
Парамутации
Как мы знаем из предыдущих глав, далеко не вся наследственная информация, передающаяся из поколения в поколение, записана в последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК. Кроме этой генетической информации есть еще и так называемая эпигенетическая (см. главу «Наследуются ли приобретенные признаки?»). Например, определенные нуклеотиды в ДНК могут подвергаться химической модификации — метилированию. В ходе репликации молекул ДНК специальные ферменты не всегда, но часто метилируют в новой молекуле ДНК те же нуклеотиды, которые были метилированы в родительской молекуле. Таким образом, «рисунок метилирования» может передаваться по наследству, а от него зависят активность генов и, соответственно, фенотипические признаки. Внегенетическая наследственная информация может передаваться и с другими молекулами, например, РНК, которые имеются в цитоплазме половых клеток (см., например, раздел «Контролируемая перестройка генома у инфузорий» в главе «Управляемые мутации»). Эпигенетическая наследственность порой приводит к нарушениям основополагающих законов классической генетики. Многие эпигенетические механизмы в общих чертах уже расшифрованы, но некоторые оказались на редкость неподатливыми. Типичным примером являются так называемые парамутации, обнаруженные полвека назад у кукурузы. Несмотря на упорные усилия, природу этого явления до сих пор так и не удалось разгадать.
Парамутация — это устойчивое, наследуемое изменение свойств гена, которое возникает в результате взаимодействия разных вариантов (аллелей) этого гена между собой и при котором в отличие от обычных мутаций нуклеотидная последовательность гена не меняется. Результаты парамутации выглядят очень странно. Свойства организма у парамутантных особей не соответствуют тому, что «записано» в их генотипе. Допустим, вы унаследовали от обоих родителей гены голубых глаз, а глаза у вас при этом почему-то карие, как у одного из дедушек. Но у дедушки-то имеется «ген кареглазости», а у вас его нет! Впрочем, у людей парамутации пока не обнаружены.
С парамутациями можно было еще как-то мириться, пока дело касалось только растений. Однако в 2006 году парамутации были обнаружены у животных, а именно у мышей. Это стало одной из самых громких сенсаций последних лет в области генетики.
Честь открытия принадлежит французским ученым из Университета Ниццы [100] , которые работали с линией лабораторных мышей, несущих мутацию в гене Kit. Этот ген кодирует многофункциональный белок, влияющий, помимо прочего, на образование темного пигмента меланина. В свое время генетики, изучавшие работу этого гена у мышей, искусственно создали неработающий мутантный вариант гена. У мышей, гетерозиготных по этой мутации, то есть имеющих одну нормальную копию гена и одну измененную, Kit+/-, лапки и кончик хвоста остаются белыми. Гомозиготы по этому гену — обладатели двух испорченных копий гена, Kit– /-, — умирают вскоре после рождения.
100
Minoo Rassoulzadegan et al. RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse // Nature. 2006. V. 441. P. 469–474.