Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы
Шрифт:
Однако межвидовая репродуктивная изоляция у эукариот все-таки не абсолютна. В частности, эукариоты тоже способны заимствовать чужие гены. Горизонтальный обмен фактически превращает биосферу в единую «лабораторию» по изобретению новых полезных наследственных признаков.
Правда, эффективность работы этой эволюционной лаборатории резко снижается по мере роста сложности организмов и их приспособленности. Большая часть адаптаций у сложных организмов зависит не от одного-двух, а от множества генов, которые должны работать согласованно и которые влияют не только на данный признак, но и на множество других. Поэтому вероятность того, что привнесенный извне чужой ген окажется полезным, у высших организмов значительно меньше, чем у низших. Именно этим, по-видимому, объясняется тот факт, что многоклеточные организмы выработали эффективные, хотя и не абсолютные, средства защиты от горизонтального переноса.
—————
Горизонтальный обмен генами может заменить животным половое размножение. Завершая разговор о горизонтальном переносе генов, нельзя не упомянуть о замечательном открытии, сделанном в конце 2008 года. Как выяснилось, существует целый класс многоклеточных животных, для которых горизонтальный обмен генами с неродственными организмами — не исключение, а норма.
Разговор об этом открытии нам придется начать издалека. Как мы уже знаем, горизонтальный обмен генами и половое размножение — явления родственные, сходные по своему биологическому смыслу и эволюционной роли. В обоих случаях происходит смешивание генов разных организмов в одном геноме — «межорганизменная генетическая рекомбинация». Прокариоты не способны к настоящему половому размножению и практикуют горизонтальный обмен. Многоклеточные эукариоты предпочитают размножаться половым путем, а горизонтальный обмен пытаются ограничить. Но что происходит с теми многоклеточными, которые по тем или иным причинам отказались от полового размножения? Могут ли они вернуться к более древнему способу межорганизменной рекомбинации — горизонтальному обмену?
Существует множество теорий, объясняющих, почему половое размножение получило такое широкое распространение в живой природе (см. одну из них в статье В. П. Щербакова. Животные довольно легко утрачивают половое размножение и переходят к партеногенезу, то есть к развитию из неоплодотворенных яиц. Такое не раз происходило и продолжает происходить в разных эволюционных линиях (лишь у одних млекопитающих переход к партеногенезу принципиально невозможен, так как у них многие жизненно важные гены в яйцеклетке отключены, а их работающие копии могут быть получены только со сперматозоидом — см. ниже врезку «Геномный импринтинг»). Однако все виды (или небольшие группы видов) животных, лишенных полового размножения, являются молодыми, они лишь недавно произошли от «нормальных» двуполых предков. Это значит, что виды, отказавшиеся от полового размножения, имеют тенденцию очень быстро вымирать. Они не успевают дивергировать и дать начало, допустим, целому бесполому семейству или отряду. «Очень быстро» по эволюционным масштабам времени — это может означать десятки и сотни тысяч лет, в крайнем случае, первые миллионы.
Бделлоидные коловратки (Bdelloidea) — микроскопические обитатели водоемов, одни из самых мелких многоклеточных животных — представляют собой удивительное исключение. Это целый класс животных (около 400 видов), размножающихся исключительно бесполым путем (партеногенетически). Никто никогда не видел самцов бделлоидных коловраток, и, судя по всему, они живут так уже много десятков миллионов лет.
—————
Почему все животные не берут пример с коловраток? Бделлоидные коловратки — главный камень преткновения для всех теоретиков, пытающихся объяснить биологический смысл полового размножения. Какое ни придумай объяснение, сразу же возникает «проклятый» вопрос: если половое размножение такое полезное, как же бделлоидные коловратки без него обходятся? И если бделлоидные коловратки нашли способ без него обходиться, почему другие животные не пошли по тому же пути? Ведь половое размножение — весьма «дорогое удовольствие» с точки зрения естественного отбора. При бесполом размножении вы передаете каждому потомку все свои гены, а при половом — только половину.
Между тем естественный отбор по определению благоприятствует тем организмам, которые наиболее эффективно «тиражируют» свои гены в следующих поколениях. За половое размножение приходится платить двукратным снижением этой эффективности. Выдающийся биолог Джон Мэйнард Смит назвал этот парадокс «двойной ценой пола» (twofold cost of sex). Другой выдающийся биолог и популяризатор науки, Ричард Докинз, в книге «Рассказ прародителя» подчеркивает, что любое теоретическое построение, указывающее на преимущества полового размножения, обязательно должно как-то объяснять парадокс бделлоидных коловраток (или даже начинаться с такого объяснения).
Лишь в 2008 году этот парадокс удалось объяснить. По-видимому, коловратки — единственные животные, которым удалось вернуться к более древнему и примитивному способу межорганизменной рекомбинации — к широкомасштабному горизонтальному обмену генами, который и заменил коловраткам половое размножение.
—————
Ученые с факультета молекулярной и клеточной биологии Гарвардского университета, похоже, сумели найти объяснение этой уникальной особенности бделлоидных коловраток. В ходе изучения концевых участков хромосом бделлоидной коловратки Adineta vaga они обнаружили множество генов, не встречающихся ни у каких других животных. Некоторые из этих генов явно имеют бактериальное происхождение: их нуклеотидные последовательности почти идентичны бактериальным аналогам. Другие столь же несомненно происходят от грибов, третьи — от растений. Полные геномы бделлоидных коловраток пока не прочтены. Авторы имели возможность проанализировать лишь около 1% генома изучаемого животного (примерно 1 млн пар нуклеотидов). Были выявлены сотни генов, заимствованных коловратками у представителей других царств живой природы. Степень вероятности того, что данный ген был заимствован не у животного, определялась по сходству нуклеотидной последовательности гена с ближайшим аналогом за пределами животного царства, по сравнению с уровнем сходства между этим геном и его ближайшим «животным» аналогом. Понятно, что таким способом невозможно выявить гены, заимствованные коловратками у других животных или, тем более, у других бделлоидных коловраток.
Итак, бделлоидные коловратки активно заимствуют гены у других живых существ. Как мы помним, горизонтальный генетический обмен очень широко распространен у прокариот (бактерий и архей) — он в определенном смысле «заменяет» им половое размножение. Значительно реже меняются генами одноклеточные эукариоты, у которых есть также и настоящий половой процесс (попарное слияние половых клеток). Для многоклеточных горизонтальный генетический обмен — очень большая редкость. Половое размножение, скорее всего, возникло как более безопасная и эффективная альтернатива горизонтальному генетическому обмену.
Животные стараются всячески оберегать свои половые клетки от проникновения постороннего генетического материала.
У бделлоидных коловраток барьеры, стоящие на пути проникновения чужой ДНК в яйцеклетки, очевидно, сильно ослаблены. Это может быть связано с необычным образом жизни этих микроскопических животных. Они живут в мелких лужах и отлично переносят высыхание на любой стадии жизненного цикла. Потом их, как пыль, может перенести ветром в другую лужу. Однако при высыхании мембраны клеток могут повреждаться, что облегчает проникновение чужеродной ДНК. При высыхании также образуются разрывы в хромосомах, которые клеткам приходится зашивать, когда коловратка снова размокнет. В ходе починки (репарации) разорванных хромосом имеется большая вероятность случайного включения в хромосому чужеродного фрагмента.
Ученые показали, что по крайней мере некоторые из заимствованных генов реально работают в клетках коловраток и кодируют функциональные белки. Большинство генов, заимствованных коловратками у бактерий, грибов и растений, кодируют ферменты, не входящие в состав сложных биохимических путей и каскадов, а выполняющие какую-то самостоятельную биохимическую функцию. Это и понятно, ведь именно такие гены могут оказаться полезными, если их заимствовать поодиночке. Впрочем, есть указания и на то, что иногда гены заимствовались сразу по два. Такие гены расположены в непосредственной близости друг от друга и в геноме бактерий-доноров, и в хромосоме коловратки-реципиента.
Авторы не делали попыток выяснить, обмениваются ли бделлоидные коловратки генами между собой. Это технически гораздо более трудная задача, чем обнаружение генетического обмена с бактериями и грибами. Однако едва ли коловратки, охотно заимствующие гены у микробов и растений, имеют при этом какую-то особую систему защиты от инкорпорации генетического материала близких родственников.
Если же бделлоидные коловратки хотя бы иногда меняются генами друг с другом, то получается, что они на самом деле не отказались от идеи межорганизменной генетической рекомбинации — перемешивания генов разных родителей в геноме потомства. Они просто вернулись от продвинутого варианта такой рекомбинации (полового процесса) к более примитивному варианту — горизонтальному обмену, который был свойствен их далеким одноклеточным предкам.
(Источник: Eugene A. Gladyshev, Matthew Meselson, Irina R. Arkhipova. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers // Science. 2008. V. 320. P. 1210–1213.)
—————
Симбиоз способствует наследованию признаков «по Ламарку». Помимо горизонтального обмена генами есть еще один важнейший механизм, благодаря которому ветви эволюционного древа могут сливаться. Это образование симбиотических систем — «сверхорганизмов» (см. главу «Великий симбиоз»). У многих симбиотических организмов имеется интересная возможность передавать своим потомкам «приобретенные признаки» таким образом, что создается полное впечатление наследования «по Ламарку».
Рассмотрим, к примеру, тлей. В отечественной литературе можно встретить описания экспериментов, которые вроде бы подверждают «ламарковское» наследование у этих насекомых [94] . Например, приспособление к новому кормовому растению у тлей может происходить в ходе партеногенетического (бесполого) размножения, когда потомство развивается из неоплодотворенных яиц и является точной генетической копией матери. При половом размножении происходит перемешивание родительских генов и могут появиться новые удачные генетические комбинации, которые и будут подхвачены отбором. Но при бесполом размножении, казалось бы, можно рассчитывать только на возникновение новых полезных мутаций, а это все-таки вещь довольно редкая. Но тли тем не менее приспосабливаются к новой диете сравнительно быстро — всего за десяток поколений. Возможно, дело тут в том, что тли, как и все насекомые, питающиеся растительными соками, представляют собой симбиотические организмы. Как мы помним из главы «Великий симбиоз», в клетках тлей живут бактериальные симбионты, которые обеспечивают хозяина необходимыми питательными веществами, отсутствующими в растительном соке. За жизнь одного поколения тлей в их клетках могут смениться несколько поколений бактерий, причем симбионты, получая необычную пищу (сок другого растения) будут подвергаться интенсивному отбору. Бактерий много, размножаются они быстро, и вероятность возникновения удачных мутаций хотя бы у некоторых из них достаточно велика. В результате насекомое передаст своему потомству полезный «приобретенный признак» — бактерий-симбионтов с изменившимися наследственными свойствами.
—————
94
С. В. Мейен. Закон есть закон? 1974. http://www.znanie-sila.ru/people/issue18.html.
Вирусы и мобильные генетические элементы
Один из способов горизонтального обмена генами, от которого не защищены даже многоклеточные, — это вирусный перенос. Известно, что ДНК вируса может встраиваться в геном клетки-хозяина, а потом снова отделяться от него и формировать новые вирусные частицы, которые могут заражать другие клетки. При этом вместе с собственной ДНК вирус может случайно прихватить и кусочек ДНК хозяина и таким образом перенести этот кусочек в другую клетку, в том числе и в клетку другого организма. В большинстве случаев вирусы, размножающиеся в клетках животных, все-таки не могут пробраться сквозь «барьер Вейсмана» и заразить половые клетки. Но все же иногда вирусная инфекция передается потомству. А ведь это не что иное, как наследование приобретенного признака! И неважно, что от такого признака обычно один только вред. Вирус ведь может прихватить с собой и какой- нибудь полезный кусочек ДНК, да и сами вирусные гены могут «пригодиться» хозяину.
—————
«Прирученные» вирусы — источник эволюционных новшеств. Хотя вероятность того, что встроившийся вирусный геном принесет хозяину пользу, невелика, целый ряд таких случаев уже известен. Например, гены вируса, встроившегося в геном предка узконосых обезьян свыше 40 млн лет назад, нашли себе несколько применений. Они работают у обезьян и человека в плаценте и выполняют там, по всей видимости, сразу три полезные функции. Первая из них — управление слиянием клеток в ходе формирования наружного слоя плаценты. Этот наружный слой состоит из слившихся клеток, и для его образования необходим какой-то способ нарушать целостность клеточных мембран, то есть протыкать их. Вирусные белки хорошо умеют это делать. Вторая функция — защита эмбриона от иммунной системы матери. Вирусные белки — отличные «специалисты» по подавлению активности иммунной системы. Наконец, третья функция состоит в защите эмбриона от «диких» вирусов. Белки «прирученного» вируса прикрепляются к тем поверхностным белкам человеческих клеток, за которые обычно «цепляются» дикие вирусы, чтобы проникнуть в клетку. В результате диким вирусам становится не за что «ухватиться», и они не могут заразить эмбрион.
Другой яркий пример «одомашнивания» вируса описан у наездников — паразитических насекомых, личинки которых развиваются в теле других насекомых, например гусениц. Около 100 млн лет назад предки наездников заразились вирусом и «приручили» его. Геном вируса встроился в геном наездника, и вирусные гены стали помогать насекомому-паразиту бороться с иммунной защитой своих жертв. Самки многих наездников впрыскивают в тело жертвы кроме своих яиц еще и особые «вирусоподобные частицы», внутри которых находятся гены белков, подавляющих иммунитет гусениц. Это позволяет личинкам наездника беспрепятственно развиваться в теле жертвы. Как выяснилось, «вирусоподобные частицы» образуются благодаря деятельности генов прирученного вируса, который давно уже стал неотъемлемой частью генома наездника.
—————
Чуть ли не половина генома человека состоит из мобильных генетических элементов (МГЭ) — транспозонов и ретротранспозонов. У других животных и растений дело обстоит примерно так же. У прокариот мобильных элементов меньше, но тоже очень много. Типичный мобильный элемент представляет собой по сути дела упрощенный вариант вируса. МГЭ обладают всеми характерными свойствами вирусов, кроме одного — инфекционности. Вирусы, как известно, могут свободно переходить из одной хозяйской клетки в другую и передаваться горизонтально, то есть заражать другие организмы. МГЭ более ограничены в своих передвижениях. Они могут активно размножаться и перемещаться в пределах генома — перепрыгивать с места на место, встраиваясь в хозяйские хромосомы в разных местах и влияя на работу близлежащих генов. Они, разумеется, передаются вертикально (от родителей к потомкам, то есть наследуются), а иногда и горизонтально — подобно полноценным вирусам.
Мобильные генетические элементы впервые были обнаружены Барбарой МакКлинток в 1951 году у кукурузы. Однако МГЭ слишком долго считались «генетической экзотикой», их распространенность и эволюционная роль недооценивались, и в результате свою заслуженную Нобелевскую премию за это открытие МакКлинток получила лишь в 1983 году, когда ей самой было уже за 80.
Поначалу эти подвижные вирусоподобные участки генома интерпретировали как «геномных паразитов», «эгоистическую» или «мусорную» ДНК. В последнее время все яснее становится огромная эволюционная роль этих элементов. Они придают геному свойство, которое в зависимости от субъективного восприятия называют либо «нестабильностью», либо «пластичностью». В первом случае подчеркивается потенциальный вред геномных перестроек, индуцируемых МГЭ, во втором — их потенциальная польза, создание материала для отбора, повышение полиморфизма и приспособляемости.
МГЭ придают геному нестабильность не только своими беспорядочными прыжками. Если какому-нибудь транспозону удастся как следует размножиться, это значит, что в геноме появится множество одинаковых фрагментов генетического «текста». А это резко повышает вероятность ошибок в ходе копирования ДНК и рекомбинации. Действительно, сложно не ошибиться при переписывании или редактировании текста, изобилующего повторами.
Но геномные перестройки, индуцируемые МГЭ, не являются хаотичными. Например, многие транспозоны способны встраиваться не в любое место генома, а только туда, где есть определенные «предпочтительные» для данного МГЭ последовательности нуклеотидов. Это делает их передвижения в известной мере предсказуемыми, закономерными. Распределение повторов по геному повышает вероятность не любых, а строго определенных перестроек. Например, участок генома, заключенный между двумя одинаковыми последовательностями (например, между двумя копиями транспозона), с большой вероятностью может быть «потерян» при репликации. Если такая потеря окажется выгодной, она будет поддержана отбором и закрепится в череде поколений, если нет, отбор будет ее отбраковывать, но тем не менее этот участок все равно будет выпадать из генома снова и снова (такое явление наблюдается, например, у возбудителя чумы Yersinia pestis) [95] .
95
Г. Б. Смирнов. Механизмы приобретения и потери генетической информации бактериальными геномами. 2007. http://evolbiol.ru/smirnov.htm.
Как у бактерий, так и у высших организмов МГЭ могут служить своеобразными «рецепторами стресса», резко активизируя свои прыжки в критических для организма ситуациях и приводя к вспышкам мутагенеза. Это может способствовать приспособляемости видов. Когда условия жизни резко ухудшаются, то это по сути дела означает, что имеющийся у организма геном перестает соответствовать требованиям среды. В этой ситуации рост изменчивости может оказаться единственным возможным выходом (см. главу «Управляемые мутации»). Все это придает эволюционным изменениям, происходящим при участии МГЭ, не совсем случайный характер.
—————
Вирусы и мобильные элементы: кто от кого произошел? Родство вирусов и МГЭ не вызывает сомнений, однако не совсем ясно, кто из них появился раньше и кто от кого произошел. Не исключено, что началось все с мобильных элементов, которые могли просто самозародиться в геномах примитивных организмов, и произойти это могло еще на заре жизни. Постепенно усложняясь, МГЭ в дальнейшем превратились в настоящих вирусов. По крайней мере некоторые типы вирусов, скорее всего, возникли именно таким путем. Это прежде всего ретровирусы, к числу которых относится вирус ВИЧ. Ретровирусы отличаются от остальных вирусов тем, что встраивание в хозяйский геном является обязательной частью их жизненного цикла. Наследственный материал ретровируса хранится в форме РНК. Когда ретровирус попадает в клетку, ее рибосомы начинают синтезировать вирусные белки по «инструкциям», записанным в вирусной РНК. Одним из этих белков является фермент обратная транскриптаза (РНК-зависимая ДНК-полимераза), функция которой состоит в переписывании информации из РНК в ДНК. Этот процесс называется обратной транскрипцией; отсюда и «ретро» в названии вируса. Обратная транскриптаза осуществляет «переписывание» вирусного генома в хозяйские хромосомы.
Ближайшими родственниками ретровирусов являются ретро-транспозоны — мобильные генетические элементы, широко распространенные в геномах эукариот. Ретровирусы, встроившиеся в геном хозяина, и ретротранспозоны очень похожи друг на друга. Те и другие представляют собой фрагменты ДНК, содержащие более или менее стандартный комплект генов, необходимых для собственного копирования и встраивания в хозяйскую ДНК. Гены эти в большинстве своем сходны у ретровирусов и ретротранспозонов. Обе разновидности «ретроэлементов» размножаются при помощи обратной транскрипции, то есть переписывания информации с РНК на ДНК.
Большинство специалистов склоняется к тому, что исторически первыми появились ретротранспозоны, а не ретровирусы. Они проще устроены, и самые простые из них вполне могли «самозародиться» в геномах примитивных организмов в результате случайных мутаций. По-видимому, это произошло еще на уровне прокариот. Ретровирусы, скорее всего, являются результатом некоторого усложнения или, если угодно, «совершенствования» ретротранспозонов. В дальнейшем, конечно, имели место и обратные процессы — ведь ретровирус легко может снова превратиться в ретротранспозон, если потеряет инфекционность в результате какой-нибудь мутации.
—————
По-видимому, многие крупные прогрессивные преобразования в эволюции высших организмов были связаны с активностью МГЭ.
От «прирученного» ретротранспозона ведет свою родословную фермент теломераза, отвечающий за восстановление кончиков хромомосом, которые имеют обыкновение укорачиваться после каждой репликации. Теломераза играет важную роль в процессах старения и в образовании раковых опухолей. Старение связано с низкой активностью теломеразы, рак — со слишком высокой. Для восстановления кончиков хромосом теломераза использует РНК-матрицу и механизм обратной транскрипции. А это не что иное, как главное «ноу-хау» ретротранспозонов и ретровирусов. Теломеразная регуляция — важнейший механизм поддержания целостности сложного многоклеточного организма, в котором ни одна клетка не имеет права делиться, когда ей вздумается.