Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы
Шрифт:
Тем не менее многоклеточные животные и растения время от времени заимствуют гены у микроорганизмов, например, у паразитических или симбиотических бактерий. Поскольку эти бактерии, в свою очередь, могут заимствовать гены у своих хозяев, а также переходить от одного хозяина к другому, они могут служить посредниками при переносе генетического материала между разными видами хозяев. По-видимому, это происходит чрезвычайно редко. Надежные экспериментальные подтверждения переноса генов от бактерий к многоклеточным были получены только недавно, и их пока очень мало. Но нужно иметь в виду, что редкость события вовсе не обязательно означает, что его роль в эволюции мала и незначительна. Ведь ключевые эволюционные преобразования сами по себе являются весьма редкими событиями — это, что называется, «штучный товар». Роль горизонтального переноса генов в эволюции многоклеточных еще предстоит оценить, и некоторые косвенные данные свидетельствуют о том, что она может быть весьма велика.
Рассмотрим один из случаев переноса генов бактерий в геном многоклеточного животного, обнаруженный в 2007 году. В данном случае «донором» генетического материала была паразитическая бактерия вольбахия, а «реципиентом» — мушка дрозофила. Этот случай интересен тем, что в геном насекомого встроились не отдельные гены, а целый бактериальный геном.
—————
Вольбахия — паразитическая бактерия, обитающая в клетках многих наземных и пресноводных членистоногих и круглых червей — филярий. Вольбахию называют микробом-манипулятором, поскольку она научилась при помощи специальных регуляторных белков управлять размножением и развитием своим хозяев. Например, она умеет превращать самцов в самок, избирательно убивать зародышей мужского пола, повышать плодовитость зараженных самок и даже делать бесплодными самок, которые ею не заражены. О том, как ей это удается, можно прочесть в популярных статьях: А. В. Марков. Антимужской микроб.А. В. Марков, И. А. Захаров-Гезехус. Бактерия вольбахия — повелитель мух.Вольбахия «впрыскивает» регуляторные белки в цитоплазму хозяина при помощи модифицированного конъюгационного аппарата, то есть поступает примерно так же, как ее дальняя родственница агробактерия — природный генный инженер, о котором мы говорили в заключительной части главы «Управляемые мутации». Вольбахия паразитирует в клетках беспозвоночных уже более 100 миллионов лет, да и ее предки — альфапротеобактерии из группы риккетсиевых — тоже были внутриклеточными паразитами. За это время вольбахия и ее хозяева успели приспособиться друг к другу. В ряде случаев вольбахия даже повышает жизнеспособность своих хозяев, то есть выступает в роли полезного симбионта. При таком долгом и тесном сожительстве было бы даже странно, если бы какие-то фрагменты генома вольбахии время от времени не попадали в ядра клеток хозяина и не включались в хозяйский геном. Однако доказать это удалось лишь в 2007 году.
Яйцо осы Trichogramma kaykai с множеством бактерий Wolbachia (черные точки). Вольбахии концентрируются в удлиненном кончике яйца, из которого впоследствии разовьются органы размножения осы. Бактерии попадут в репродуктивные органы, затем — в яйцеклетки, обеспечив себе гарантированный переход в следующее поколение насекомых-хозяев.
—————
Довольно часто в ходе выполнения проектов по прочтению геномов высших организмов (особенно насекомых) исследователи натыкались на фрагменты бактериальных последовательностей ДНК, но это обычно интерпретировалось как результат загрязнения: предполагали, что при выделении ДНК из клеток исследуемого организма в пробы попало небольшое количество бактериальной ДНК. И соответствующие участки ДНК просто не учитывались при «сборке» генома из прочтенных фрагментов.
В середине 2007 года группа американских ученых предприняла широкомасштабный анализ таких «загрязнений» с целью найти реальные случаи переноса генов вольбахии в геномы животных-хозяев [93] . Ученые выделяли ДНК из разных видов насекомых и круглых червей — филярий, а также анализировали накопленные в Генбанке данные по нуклеотидным последовательностям различных беспозвоночных. Надо сказать, что многие прочтенные «вчерне» геномы до сих пор не подвергались процедуре окончательной сборки. Они хранятся в компьютерных базах в виде набора разрозненных, частично перекрывающихся обрывков разной длины. Если перенос генов от внутриклеточных бактерий к хозяевам действительно имеет место, среди этих обрывков могут обнаружиться такие куски ДНК, которые содержат одновременно и эукариотические, и бактериальные участки. Именно такие обрывки и интересовали исследователей.
93
Julie C. Dunning Hotopp et al. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes // Science. 2007. V. 317. P. 1753–1756.
В результате для четырех видов насекомых и четырех видов филярий удалось получить бесспорные доказательства внедрения генов вольбахии в геном хозяина; еще у трех видов это можно предполагать с большой долей вероятности.
Наибольшее внимание авторы уделили тропической плодовой мушке Drosophila ananassae, потому что в геноме некоторых представителей этого вида обнаружились полные или почти полные копии генома вольбахии. Получается, что в ядрах клеток этих мушек содержится полная генетическая информация сразу о двух разных организмах!
Для проверки этого результата ученые провели целый ряд специальных тестов. Мушек вылечили от вольбахии антибиотиком и убедились, что лечение привело к полному исчезновению внутриклеточных паразитов. Из вылеченных мух снова выделили ДНК. Оказалось, что полный набор генов вольбахии по-прежнему присутствует в пробах.
Затем проверили наследуемость этих генов по мужской линии. Дело в том, что вольбахия, как и другие цитоплазматические бактерии (вспомним митохондрии!), передается потомству только по материнской линии, вместе с цитоплазмой яйцеклетки. В сперматозоиды вольбахия не проникает — они для этого слишком малы. Поэтому потомство зараженной самки всегда оказывается зараженным, потомство здоровой — здоровым, а от отца это не зависит. Однако если геном вольбахии действительно встроился в геном хозяина, то он должен передаваться по отцовской линии точно так же, как и по материнской, — вместе с ядерными хромосомами.
Чтобы проверить это, скрестили вылеченных самцов D. ananassae, в хромосомы которых встроился геном вольбахии, со здоровыми самками, в геноме которых гены вольбахии отсутствовали. В ДНК потомства обнаружились гены вольбахии, что и стало решающим доказательством горизонтального переноса генов от паразита к хозяину. Авторы также показали, что многие гены, заимствованные мухой у бактерии, активно работают (то есть транскрибируются, «считываются»).
Полученные результаты показывают, что межвидовой обмен генами может играть более существенную роль в эволюции животных, чем считалось ранее. Источниками нового генетического материала для животных могут служить не только вирусы и мобильные генетические элементы, что было известно и ранее, но и бактерии. Впрочем, пока трудно сказать, насколько широк спектр бактерий, гены которых могут быть заимствованы животными.
Горизонтальный перенос генов привлекает в последние десятилетия пристальное внимание ученых — и отнюдь не только потому, что в некоторых случаях он может приводить к «ламарковскому» наследованию. Широкое распространение горизонтального переноса в живой природе заставляет пересмотреть еще одно основополагающее положение классического дарвинизма и СТЭ, а именно — точку зрения об исключительно дивергентном характере эволюции. «Дивергенция» означает «расхождение». Долгое время эволюционная теория базировалась на представлении о том, что виды не могут обмениваться друг с другом наследственной информацией. Как только вид делится на два, потомки теряют способность скрещиваться друг с другом, между ними возникает репродуктивная изоляция. Так что после разделения они эволюционируют изолированно, сами по себе, по схеме «случайные мутации + естественный отбор».
—————
Дарвиновская схема дивергенции. Классический взгляд на эволюцию отражен в знаменитой дарвиновской «схеме дивергенции». Это единственный рисунок, которым Чарльз Дарвин сопроводил свой великий труд о происхождении видов. Эволюционный процесс на нем представлен в виде ветвящегося древа. Исходный вид делится на насколько ветвей — новых видов. Каждая ветвь может делиться дальше, и так до бесконечности. Отсутствие поперечных перемычек между ветвями показывает, что каждый вид эволюционирует сам по себе. Он должен самостоятельно изобретать все полезные адаптации, он не может «посоветоваться» с другими видами, перенять их опыт, заимствовать их «открытия».
Классическая схема дивергенции по Дарвину имеет вид древа, ветви которого, раз разделившись, уже никогда более не сливаются.
Примерно так же выглядят практически все эволюционные реконструкции, публикуемые в научных статьях вплоть до настоящего времени.
Однако некоторые исследователи выражали сомнение в том, что при такой изолированной эволюции на основе мутаций и отбора жизнь успела бы за сравнительно недолгий срок своего существования (4 млрд лет) развиться от простейших форм до таких высокоорганизованных, как млекопитающие или насекомые.
—————
Схема эволюции жизни с учетом горизонтального переноса генов похожа не на дерево, а на запутанную сеть. Из статьи W. F. Doolittle. Phylogenetic Classification and the Universal Tree // Science. 1999. V. 284. P. 2124–2128.
С открытием горизонтального переноса генов между разными видами и даже царствами живых организмов ситуация изменилась, и эволюция предстает в несколько ином свете. Получается, что «удачные изобретения» одних видов в принципе доступны другим и могут быть ими заимствованы. В этом случае биосфера предстает единой информационной средой, в которой вирусы и различные мобильные генетические элементы (см. ниже) распространяют информацию примерно так же, как в человеческом обществе благодаря устной и письменной речи достижения и открытия одних людей становятся известными другим и могут ими использоваться.
Горизонтальный обмен генами вовсе не является бесконтрольным и неограниченным. Он не таков даже у прокариот, которые обмениваются генами относительно свободно и в каком-то смысле могут рассматриваться как единый, огромный и невероятно полиморфный вид. Уже у прокариот выработались различные механизмы выбора партнеров по обмену генами, и чаще всего такой обмен происходит все-таки между родственниками. Эукариоты выработали гораздо более эффективные и сложные адаптации для того, чтобы ограничивать и контролировать этот процесс. Важнейшими из этих адаптаций являются половое размножение и репродуктивная изоляция видов. Именно появление полового размножения и репродуктивной изоляции привело к формированию биологических систем нового типа — эндогамных видов. Эндогамия — избирательное скрещивание с себе подобными, со «своими», в отличие от экзогамии — скрещивания с «чужаками».